Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок) (1098307), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Как видно из рисунка (рис. 52), хвостовой отдел таких пескороекочень короткий, анальное отверстие открывается у них почти на самомзаднем конце тела. Они активно питаются (кишечники заполнены бурозеленой массой), что говорит о сформировавшихся и работающих органахпищеварительной системы.
Изучить количество и расположение мускульныхсегментов на данном этапе затруднительно, так как пигментные клетки ещене распространились по миосептам, и сами они настолько тонки, чтообнаружить их при помощи световой микроскопии не удалется.Рис. 52. Пескоройка тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum. Н - сердце, L - печень, INT кишечник, остальные обозначения даны в разделе Материалы и методыТело таких пескороек сравнительно слабо пигментировано. Пигментсосредоточен главным образом на голове, по бокам жаберных мешков (рис.53), между кишечником и хордой, в меньшей степени на дорсальной сторонетела.134Рот пескороек на этом этапе развития прикрыт сверху большойнепарной подковообразной верхней губой.
Развиты ли ворсинки на ней, намустановить не удалось.Жаберный отдел кишечника сильно расширен, в нем уже четкооформлены семь пар жаберных мешков, открывающиеся наружу по бокамжабернымиотверстиями, каждоеиз которыхокруженопигментнымиклетками.Рис. 53. Распределение пигмента в головном отделе пескоройки Lethenteron camtschaticum на этапепервичного расселенияЗа жаберным отделом с брюшной стороны расположено сердце (рис.52, Н), за ним лежит первичная почка (бурое гроздевидное образование нарис. 52), позади этих органов располагается массивная печень (рис. 52, L).Продольная складка, разделяет передний отдел кишечника на верхнюю инижнюю части (рис.
52, INT).Тело личинок окаймлено сверху, сзади и снизу до жаберного отделанепарнойплавниковойпигментированные.складкой.Глазанебольшие,носильно135Характеристика пескороек в возрасте двух-трех месяцевВ течение 6-8 недель после выхода из гнезда тело пескороекстановитсяменеепрозрачным,благодаряразвитиюпигментации-пигментные пятна приобретают форму неправильных звездочек, хотя кожавсе еще пропускает свет (рис. 54).Рис. 54. Пескоройка тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum через месяц после выхода изгнездаФорма тела личинок за этот период претерпевает ряд изменений. Всеотделы тела становятся более выраженными - в значительной степениувеличивается высота жаберного аппарата (dc), кожная складка изменяетсвою форму в области хвоста, вентрально отделяя его. Хвостовой отдел попрежнему остается самым коротким.Как видно из рисунка 54, толщина кишечника в сравнении сноворожденными пескоройками значительно увеличивается.Миомерыдвух-,трехмесячныхпескороекужечеткодифференцированы, их форму и количество легко определить под световыммикроскопом,благодаряраспространившимсязвездчатымклеткамисформировавшимся видимым миосептам (рис.
54, 55). В передней части тела(сразу за жаберным аппаратом) и в хвостовом отделе они увеличиваются в136ширину в дорсо-фронтальном направлении. В средней части тела миомерырастут равномерно и направлены своими вершинами каудально.Рис. 55. Миомеры туловищного отдела пескоройки тихоокеанской миноги Lethenteroncamtschaticum. Цифрами обозначены отдельные миомерыПигментациятелавпервыемесяцытолькоусиливается.Этообеспечивается не только увеличением размеров пигментированных клеток,но и их числа. Также происходит некоторое смещение пигментированныхучастков - жаберные отверстия уже не окружены пигментными клетками,они располагаются лишь фронтально от отверстий, по жаберным полудугам;глаз по-прежнему хорошо виден, и также интенсивно окрашен.
За нимвыделяется пигментированная отическая капсула (о.с.) в которой виденстатолит (рис. 56).Верхняя губа состоит из rostro-dorsalis, двух rostro-lateralis и, такназываемого,слизистогохряща,ккоторымприкрепляютсягруппымышечных волокон, имеющие различные направления. Хорошо виденкрупный мускул т. labialis, кроме того, можно видеть, что в губу от боковойповерхности тела заходит крупный мускул abductor labialis super facialis. Отвентральной поверхности жаберной полости отходит т. labio-buccalis,137который прикрепляется к rostro-dorsalis (рис.
56). Стенки ротовой полостиобразуются тонким слоем мускулатуры и слизистого хряща. Мускулатура скаждой стороны состоит из трех мускулов типа констрикторов, с волокнами,идущими в дорзо-вентральном направлении - т.е. praebranchialis,т.е.buccalis, т.е. oris. Слизистый хрящ образует тонкий слой латерально отмускулатуры. Глазом управляет т.е. occularis (рис.
56).Рис. 56. Голова сеголетка пескоройки: А - натуральная окраска и Б - ее препарат (окраскаметиленовым-голубым). Пояснения в текстеМладшая возрастная группа (0+-1+)Для пескороек младшей возрастной группы характерен интенсивныйрост, который достигается за счет увеличения толщины миомеров иувеличения жаберного аппарата. К концу первого, на втором году жизнипескоройки приобретают интенсивную пигментацию тела и становятсясовершенно непрозрачными (рис. 57). У них хорошо выражен второйспинной плавник, развит хвостовой. К концу второго лета у песороек этойвозрастной группы развивается темное пятно на дорсальнойсторонехвостового плавника. В тоже время частично сохраняется (и со временем все138больше редуцируется) кожная складка, окаймлявшая все тело сеголетков, нотолько вентрально за анальным отверстием.Рис.
57. Пескоройка в возрасте 1 +Глаз пескороек (ос), в связи с произошедшим утолщением кожи иразвитием пигмента, становится плохо различимым, и оказывается как быпогруженным в продолговатую лунку (рис. 58).Рис. 58. Головной отдел пескоройки в возрасте 1+Истинные наружные жаберные отверстия (cle.) к этому возрасту ещене закончили свое формирование, поэтому внутренние жаберные отверстия(ell) лежат в бронхиальной борозде (рис.
58). Жаберные дуги пока ещепросвечиваются через кожу.Продолжаетсяинтенсификация пигментацииголовы,звездчатыеклетки уже почти окружают ротовое отверстие, которое внешне все большеприобретает округлую форму. Также усиливается пигментация дорсальной и139латеральных сторон тела. В отличие от сеголетков звездчатые клетки несосредоточены больше вдоль миосептов, а наоборот, распределены помиомерам.Старшая возрастная группа (2+-3+)На третьем-четвертом году жизни пескоройки все больше становятсяпохожими на взрослых миног.
Их окраска подобна окраске резидентнойформы (рис. 59).Рис. 59. Пескоройка в возрасте 2+У них сформированы оба спинных плавника и отсутствует кожнаякайма. Темное пятно на хвостовом плавнике отчетливо выражено. Глаз болеене располагается в продолговатой лунке, и имеет четкую округлую форму, ноотличается от глаза метаморфных или взрослых миног отсутствием светлогокольца вокруг зрачка.Наружные жаберные отверстия имеют трехгранную форму, больше несоединяются бороздой, и каждое из них открывается самостоятельно (рис.60).Окраска тела у пескороек в этом возрасте значительно варьирует изависит очевидно от типов биотопов, в которых они обитают.140Рис.
60. Голова пескоройки в возрасте 2+Ввозрасте3+-4 пескоройки начинаютпроцесспревращения-метаморфоз. Последние стадии метаморфоза исследовали на метаморфныхпескоройках, пойманных в нижнем течении реки Утхолок и в среднемтечении реки Колкаваям, отрывочные сведения получены из верхнеготечения Колкаваяма, канала второго порядка р. Утхолок - протоки Клеевая,нижнего течения тундровогопритока - Мохового и горно-тундровогопритока - Мысмонта.
В таблице 30 приводится характеристика метаморфныхпескороек из этих участков.Таблица 30. Размерно-весовая характеристика метаморфныхтихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum (2006 г.)пескороекab, ммт, гСамкисамцысамцысамки2.5-5.32.8-6.9127-151.5(25)132-168 Ш )Нижнее течение реки4.04±0.885.03±1.43151.6±12.67144.3±8.6Утхолок2.8-4.63.5-5.9139-167^121-143 (8)Протока Клевая3.4±0.745.06±0.96153.2±10.26131.2±8.012.6-4.01.7-3.9108-149 (5)128-139 г/о;Среднее течение Колкаваяма3.32±0.592.8±1.56128.5±29.0133.75±5.562.2-2.72.2-2.9103-125 ГЗ)111-132 в)Верхнее течение Колкаваяма2.55±0.492.45±0.35114±15.56121.5±14.85114-145(72)1.7-4.4Моховой129.08±10.142.95±0.93123-202 (16)108-216 Г8>3.1-11.72.0-13.2Мысмонт160.13±37.27150.75±35.075.93±3.967.14±3.91Прим.: над чертой крайние значения и я (в скобках), под чертой среднее и его отклонение. ВМоховом пол удалось определить только у одной особи (а&=145 мм, т=4Л г, самка)Длина тела метаморфных пескороек закономерно уменьшается понаправлению к верховьям.
Исключение представляютгорно-тундровые141притоки (например, Мысмонт), где длина тела пескороек превышает дажедлину особей из нижних участков реки Утхолок. Менее четко, но все-такихорошо прослеживается, и уменьшение массы тела метаморфных личинок.Наиболее мелкими и тощими в метаморфоз вступают пескоройки из верхнеготечения р. Колкаваям и тундрового притока Моховой.Если сравнивать частные значения отношений средней длины тела ксредней массе метаморфных пескороек, то можно увидеть, как изменяетсяотношение масса/длина тела пескороек из разных биотопов (рис. 61).Верховья реки:т/аЬ=2.1*\0~Горно-тундровыйприток2m/ab=4.0-4.5x\0'Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
