Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок) (1098307), страница 17
Текст из файла (страница 17)
61. Отношение массадлина тела (m/ab) у метаморфоныхтихоокеанскойминогипескороекcamtschaticumвLethenteronбассейна р.различных участкахУтхолокВторичный каналm/ab=2.6-3.3x\0~Нижнее течениет/аЬ=2.8-3.3*Ш-143Соотношение полов у пескороек на последних стадиях метаморфозаприведено в таблице 31.Таблица 31. Соотношение полов пескороек тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum изразных участков речной системы Утхолока на последних стадиях метаморфоза (2006 г.)самцысамкиУчасток рекиНижнее течение реки1,8Утхолок1Протока Клевая1,21Среднее течение Колкаваяма1Верхнее течение КолкаваямаМоховойМысмонт1,51,2итогоПолпескороекизтундровогопритокаМоховой,определитьдоступными нам методами было практически невозможно. Их гонадынаходились в неразвитом состоянии. Исключение составила самая крупнаяизученная нами особь, которая оказалась самкой.Преобладание самок над самцами объясняется отставанием последнихв метаморфозе.
Многочисленные данные (соотношение полов у пескороекстарших возрастных групп (2005), смолтов и производителей) подтверждаетданное предположение.У всех пескороек, находящихся на ранних стадиях метаморфоза, вкишечниках нами обнаружена пища, внешне ничем не отличающаяся отпищи пескороек других возрастных групп. Убольшинства пескороек назавершающих стадиях метаморфоза кишечники заполнены зеленой массойсхожей с водорослями (рис. 10). Подобное же явление было зафиксировано уранних (осенних) смолтов в 2005 году и у поздних(весенних) смолтов в1442006» году до г того, как они? переключились на; эктопаразитический способпитанияСтадии метаморфозаБалабаш (1968); основываясь, на морфологическихизменениях игистологическом строении* висцерального черепа- и жаберного аппарата^выделил10'стадий:метаморфоза-- (А-Е).!.
Такк а к ; гистологическихисследований! нами не проводилось, были выделены* два основных периода —ранний (микрофталмия) и поздний; (макрофталмия) метаморфозы, которыедостаточно четко различаютсямежду собой (табл. 32). Внутриэтихпериодов; выделялись переходные стадии;, соответствующие классификацииБалабая (1968);Таблица 32: Характерные: признаки-пескороек тихоокеанскойшиноги^е/Леи^егоисат^с/ш#сц/ивовремя«метаморфоза1Периодметаморфоза1МикрофталмияСтадия?ХарактеристикамАВСDЕFНа; ранних этапах на дне козырька начинают формироваться едвазаметные бугорки.
Темш роста, у них неодинаков - чем ближе ксобственно ротовому отверстию, тем интенсивнее их развитие. Подостижении определенного размера бугорков, верхний слой дна козырька.губы i отслаивается..Среди; ворсинок, сменивших собой' бугорки на: дне. козырька ужевозможно различить зачатки правых и левых латеральных, верхнегубныхи .нижнечелюстных.зубов.
Ворсинки-предшественники верхнечелюстной пластинки; еще не обособлены,, как и концевые зубы. Ворсинкилатеральных и нижнечелюстныхзубов ветвистые"Характерной; чертой этой стадии* являются» не' перемены* в: степени,формирования» зубов, а в. большей степени, само завершениеформирования воронки,- которая» приобретают! форму, характерную дляпостметаморфных организмов, но-еще не функционирует..— пескоройкине демонстрируют присасывательных движений.
На данном этапе схемарасположения 1 ворсинок, совпадает со схемой ^расположения будущихзубов. ВорсинкичастичноветвистыеВ? результате очередной линьки,1 ветвистые ворсинки, сменяются1.кожистыми зубами,, еще; не покрытыми; хрящевой капсулой; котораяначинает развиваться- от вершины1 зуба; а затем сменяется" уже уювенильных миног. В завершении этой стадии у организмов прорывается'GнМакрофталмияILРОТ;Прим.: 1. Период метаморфоза - по данным Tsuneki, Guji, 1984; 2. Стадии - по данным Балабая,1968145В ходе изучения особенностей метаморфоза были исследованы днокозырька верхней губы (у пескороек на стадиях E-F) и ротовые воронки(стадии G-L, imago) (рис.
62, 63).Описание метаморфоза приведено в таблице 32 и на рис. 62, 63.Рис. 62. Метаморфоз стомы пескоройки. Стадия микрофталмии. А - стадия Е; Б - стадия FРис 63. Метаморфоз стомы пескоройки. Стадия макрофталмии. А - стадия Н; Б - стадия I146Поведение во время метаморфозаИзменения в составе скатывающихся пескороек во второй половинелета (рис. 33-35) говорят о том, что к началу метаморфоза пескоройкипокидают места роста и предметаморфного развития и сменяют заиленныеучастки со слабым течением на более проточные, освобождая тем самым этибиотопыдляновыхгенераций.Настадиимикрофталмииличинкипродолжают вести малоподвижный образ жизни, зарывшись в грунт, но ихчисло значительно выше в тех участках реки, которые находятся внепосредственной близости от основного русла, либо в заиленных участкахсамого русла.
На завершающих стадиях метаморфоза (во время перестройкижаберногоаппарата)нависающими берегами.пескоройкипокидаютгрунтидержатсяпод14710. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ РАЗНООБРАЗИЯЖИЗНЕННЫХ СТРАТЕГИЙ ТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГИ?В результате анализа,полученных данных, нами.была сформулирована!гипотеза;,согласно которой у пескороек;типбудущей^жизненной стратегии —анадромный? илш резидентный; реализуемыйвзрослымиформами, —определяется еще до f начала метаморфоза и зависит напрямую, или косвенноот ряда^ факторов; Резидентная- жизненная^ стратегия осуществляется в томслучае; если пескоройка к моменту метаморфоза,, достигает необходимойдлины: и ; массы тела и выходит на определенный' энергетический уровень,достаточный для созревания половых продуктов в реке.без выходам море, вином: случае реализуется; один? из: возможных типов анадромной- стратегии-\.(типично проходной или forma'praecox).Рост и развитие пескороек происходят, с различной- скоростью втечениерядалетиопределяютсяусловиями* окружающейсреды(продуктивностью биотопа^ калорийностью пищи, температурой воды игрунта,количествомрастворенного* кислорода; иуглекислогогаза,продолжительностью светового дня).
Особенно хорошо видны различия; втемпах роста пескороек на ранних этапах развития; Как показано; выше, кконцу первого года жизни, удельная скорость рост тела: пескороек в биотопенижнего течения основного: русла р; Утхолок составляет 32.3, в среднемтечении р. Колкаваям - 29.8, а в ортофлювиальном роднике Фоссил — 34.3.Это говорит о более высоких темпах роста в нижнем течении и вортофлювиальных родниках.148С возрастом удельнаяскорость роста уменьшается. Наибольшеезамедление происходит на втором году жизни, когда он сокращается в 1.5-2раза.
Несмотря, на то, ,что значения удельной скорости роста с возрастом упескороек из. разных биотопов и с разными темпами роста выравниваются,разница в длине к началу метаморфоза все равно остается. Пескоройки внижнем течении основного русла р. Утхолок вступают в метаморфоз придлине тела 144-166 мм; в среднем течении р. Колкаваям при длине тела всреднем около 135 мм, в его верхнем течении — 122 мм, в то время как вхолодноводных притоках Тальниковый и Мысмонт длина тела пескороек кначалу метаморфоза равна 162 мм и 151 мм соответственно.Как показано на L.
fluviatilis,понижение температурыведет кпонижению потребления кислорода, что в свою очередь сказывается! натемпахпротеканияокислительно-востановительных*энергопотреблении и жиронакоплении (Слоним, 1971)реакций,под влияниемпроисходит посредством нейрогуморальных процессов (Precht, et al., 1955).Вероятно, такая же картина наблюдается и* у пескороек из системы рекиУтхолок,гденаибольшеймассытеладостигают,пескоройкиизхолодноводных притоков.Пескоройки младших возрастных групп в бассейне р. Утхолок чащевстречаютсяв биотопахсглубокимиильнымискоростями течения и пониженным содержаниемнаносами, низкимикислорода(затонах,старицах, рукавах).
С возрастом пескоройки больше локализуются в техместах, где при значительных количествах ильных отложений, содержание149кислорода выше (у отжимных берегов, в ортофлювиальных источниках, восновном русле в корнях деревьев). К моменту начала метаморфоза,пескоройки все больше смещаются к основному руслу, где держатся вгрунтах под крутыми берегами. На последних^ стадиях метаморфоза онисменяют донный образ жизни на придонный и держатся под бергами. Приэтом незадолго до видимых изменений, происходящих во время превращенияи во время них, у личинок значительно увеличивается объем жаберногоаппаратаизаметноинтенсифицируетсяегокровоснабжение.Этинаблюдения позволяют сделать вывод о том, что пескоройки с возрастом всебольше зависят от количества растворенного в воде кислорода, который поданным Барбашовой (1960) влияет на скорость кровотока, активностьферментов, рН-баланс, что приводит к изменению содержания миоглобина иизменению пути гликолиза (пониженное содержание кислорода» влечет засобойинтенсификацию анаэробногоистощениюорганизма).гипокислороднойфизиологиисреде(Барбашова,гликолиза,Долговременноеприводит1960),ки, соответственно,пребываниенеобратимымчто,очевиднокпескороеквизменениям вихтакжесказываетсявпоследствии на выборе анадромной стратегии, так как организмы на стадииличинки не могут накопить достаточногоколичестваэнергетическихресурсов для созревания в реке.К главному внутреннемуфактору, определяющему тип будущейстратегии, на наш взгляд, относится степень развития гонад пескороек.Однако самому развитию предшествует подготовка организма к созреванию.150Для формирования гонад у пескороек и их созревания у резидентныхпредставителейнеобходимымфакторомявляетсядостаточныйобъемтуловищного отдела и запас энергии.Относительная длина туловищного отдела (jl) с возрастом значительноизменяется.
На ранних этапах развития рост тела пескороек в длинупроисходит в основном за счет увеличения длины хвостового отдела (lb), а напоследующих - за- счет роста туловищного отдела. При этом пескоройки поразному набирают живую массу. Так в единовременной выборке пескороекиз биотопа нижнего течения р. Утхолок пескоройки в возрасте 0+ ужеразличались и по длине, и по массе, причем более длинные и прогонистыепескоройки имели массу тела в среднем в 2.5 разаменыную, чем короткие ивысокотелые.
Еще более низкие значения массы и самые низкотелые особизафиксированы у пескороек этого же возраста из биотопа среднего течения р.Колкаваям. С возрастом высота тела пескороек из разных биотопов и сразными темпами роста постепенно выравнивается, однако разница в массахтел продолжает сохраняться. В то же время продолжают сохранятьсяразличия в «степени развития гонад *у пескороек, а также различная скорость всозревании самок и самцов (рис.
37).В метаморфоз пескоройки из разных биотопов вступают с различнымипоказателями соотношения масса-длина (m/ab). И следовательно, количествонакопленных до начала метаморфоза энергетических ресурсов влияет наформирование будущей стратегии.После метаморфоза^ представители-резидентной формы утрачиваютспособность питаться; кишечники^ их атрофируются. Этот факт говорит ovтом; чтодля того, чтобы реализовать.резидентную стратегию; минога уже настадии, личинки, должна* максимально; увеличитьсвои»энергетические: ресурсы; и* соответственно». иметь ужевнутренниеболее развитыеполовые: продукты, так как нерест миноги=происходит весной;— в?начале-лета(Кучерявый и-др., 2007). В'случае реализации резидентной;стратегии; нашашвзгляд,, возможны два; путш обеспечения:; энергетическими ресурсами для?созревания: первый - через уменьшение запасов энергетических веществсоматической? части тела; - печени, мышечной и жировой* ткани (зрелые,резидентные; производители: имеют меньшую; длину, относительную* массу,редуцированнуюпечень);второй-черезуменьшение, плодовитости(абсолютная плодовитость самок-резидентноШформы.значительно* ниже, чем,их потенциальная плодовитость и плодовитость самок анадромнойформы)Такими образом; можно заключить, что основные биотопы, в» которыхразвиваютсяпескоройки;впоследствииреализующиерезидентнуюстратегию, сосредоточены в; холодноводных шболее; продуктивных* участкахреки; Очевидно, что.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
