Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок) (1098307), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Пластические признаки ранних и поздних смолтов тихоокеанскойминоги Lethenteron camtschaticum (по данным 2005 г.)Смолты поздние (п — 5)Смолты ранние (и = 14)ПризнакаЪlimМ±т131-169151.2±2.70о11.12limМ±т182-220203 ± 6.68а'it14.93-7.50*В % аЬoj19.5-23.721.5±0.311.2619.8-25.021.6±0.912.040.54a.ng4.7-11.37.8 ±0.361.466.0-8.07.3 ± 0.350.770.24dc4.6-6.55.3 ±0.130.554.7-6.85.5 ± 0.400.90-0.86ае9.1-14.012.36 ±0.341.4012.0-13.612.6 ±0.320.73-0.53ej7.9-10.19.1 ± 0.170.729.00-10.99.8 ±0.310.70-2.36*ag6.6-10.18.1 ±0.261.065.6-9.17.4 ± 0.691.531.50gh1.5-3.22.6±0.120.491.8-2.72.3 ±0.170.371.40ge1.8-4.33.1 ±0.180.742.2-3.52.9 ± 0.230.500.8it2.0-6.53.5 ±0.301.243.3-5.54.1 ±0.370.83-0.64g'g"3.0-8.35.2 ± 0.471.942.5-3.73.2 ± 0.210.462.76*al46.8-76.764.1 ±2.6811.0765.9-74.170.4 ±1.713.41-1.29mn2.1-6.13.7 ±0.271.102.7-4.93.6 ± 0.451.010.47km4.7-14.312.2 ±0.522.159.9-13.511.6 ±0.641.430.55op1.2-3.12.13 ±0.120.501.0-2.761.7 ±0.330.752.47*nq18.7-26.121.8 ±0.461.8718.8-26.021.0 ± 1.302.910.78rs2.7-4.83.7 ±0.160.652.7-8.44.5 ±1.002.24-0.891.251.081.601.700.87-1.81qblbЛ8.6-13.011.1 ±0.3526.3-31.228.5 ± 0.3243.5-51.448.97 ± 0.521.441.342.309.3-12.610.4 ±0.5625.0-29.027.3 ±0.7149.5-5.550.6 ± 0.39Прим.: Обозначения см.
в главе Материалы, подходы и методы106Распределение в реке. Предпочитаемые биотопыНа рис. 39. обозначены места поимки ранних и поздних смолтов. Изрис. видно, что смолты предпочитают держаться ближе к основному руслуреки.си'ивсз . fbКоординаты мест поимки смолтов1 - 57 6382863N 3872541":2-57 6375487N 3927711-:;3-5763805«3N389193E;4 576377070N389873E;5 57 6383261М 387271Е;6- 576382863N387527E^\\лЗНжЯWI^ * С 1—-^1f\ — 1д351*k-•,* GoogleРис. 39. Места обнаружения смолтов тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum в бассейне р.УтхолокПитаниеПоздниесмолтыпитания/хищничеству.переходятКишечникикихпаразитическомузаполненыпищейспособуживотногопроисхождения. В это же время на молоди лососевых рыб были отмеченыследы укусов миног, по форме и диаметру соответствующиеворонкамсмолтов(рис. 40).
Переходнаротовымпаразитизм/хищничество107сопровождается интенсификацией роста. Тела смолтов становятся крупнее,их ротовая воронка заметно увеличивается.Рис. 40. Следы ротовых воронок смолтов тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum на телесмолта микижи (А) и пестрятки кижуча (Б)Покатная миграция смолтовСкат смолтов в море начинается в конце мая, продолжается в июне изаканчивается в июле. Массового ската в р.
Утхолок мы не наблюдали. Нарис. 41. отображена динамика ската смолтов в pp. Утхолок и Колкаваям в2005 году. Схожие данные по скату в р. Амур были получены Новомодным иБеляевым (Novomodny, Belyaev, 2002).и15с*2 8Iа51611.6k_L2161711721.7ДатаРис. 41. Динамика ската смолтов тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum в: А - p.Утхолок; Б - р. Колкаваям1089. РОЛЬ РАННИХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ТИХООКЕАНСКОЙМИНОГИ В РЕАЛИЗАЦИИ РАЗЛИЧНЫХ СТРАТЕГИЙ У ВЗРОСЛЫХМИНОГ9.1. Рост ПЕСКОРОЕКТемпы роста и развития организмов зависят от их физиологическогосостояния и от характеристик биотопов, в которых они обитают (Дгебуадзе,2001).Максимальный темп роста пескороек наблюдается на ранних этапах ихразвития (0-2 года), затем он несколько снижается. Темп нарастания массыувеличивается с возрастом и длиной (рис.
42).1412m=0A6-0.024*ab+0.0004xab2,«=2058108Б"642О-2-20О20406080100120ab, м м140160180200220240Рис. 42. Соотношение длина-масса у пескороек тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum в бассейнереки УтхолокДлина тела пескороек в целом при выходе из гнезда изменяется впределах 5.8-10.5 мм («=81). К концу первого - началу второго года их длиназначительно варьирует - 23-101 мм («=112). К концу второго года развитияпескоройки достигают длины 63-163 мм («=116).
В конце третьего - начале109четвертого - 112- 165 мм (и=144). К началу же метаморфоза длина телаличинок составляет 116-216 мм (п-20).Из приведенных данных (табл. 23) заметно, что1 в первый год жизнипескоройки увеличивают свою длину в 2-17 раз (с 5.8 до 11-101 мм), и уже враннем возрасте (0+) проявляют различную интенсивность роста. На второмгоду жизни темпы роста пескороек относительно' снижаются. Личинки ввозрасте' 1+ отличаются от сеголеток (0+) по длине тела- в 2-7 раз(минимальная длина тела в 24 месяца,- 60 мм, максимальная - ПО мм).Удельнаяскоростьростателана третьемгодужизни^ либововсеостанавливается, либо крайне замедляется, и максимальное увеличениедлины тела составляет 1.2-2.8 раза (минимальная длина тела в 36 месяцевравна 112 мм, максимальная - 169 мм).
Эти данные косвенно объясняютразные темпы развития гонад у пескороек внутри каждого возрастного класса(рис. 37, 42). По достижении определенной длины, рост тела замедляется, апроцессы накопления энергии и развития гонад активируются. Пескоройки,на момент выхода из гнезда, различаются по длине тела максимум в 1.8 раза(отношение длины тела самой крупной пескоройки к длине тела самоймелкой - 10.5/5.8 мм), а четырехгодовалыепредметаморфные личинкимаксимум в 1.9 раза (216/116 мм по данным таблиц 23 и 30),то естьнезначительно в начале и конце стадии пескоройки. В возрасте11-12месяцев, они различаются в 5.5 раз (56/11 мм), двух лет - в 1.8 раза (110/60мм), а трех —1.3 (150/112 мм). Очевидно, это говорит о том, что наибольшеевлияние факторов внешней и внутренней среды происходит на ранних этапахпоразвития.
Из табл. 23 также видно, что по средним значениям длина телаодновозрастных пескороек в различных участках речной системы варьируетзначительно меньше, чем ее крайние значения. В возрасте 12 месяцев - 41-51мм; 24 месяцев - 78-92 мм; 36 месяцев- 112-140 мм; 48 месяцев — 158-190мм. Однако отклонения от среднего значения (±0) в отдельных участкахречной системыв раннем возрастезначительноувеличиваются;чтопозволяет говорить о неоднородности размерно-возрастных группировокпескороек, населяющих разные участки речной системы.Исключив малые выборки (и<10), можно проследить, как изменяется иходнородность в разных участках и' в разном возрасте. В среднем теченииреки Колкаваям в возрасте 12 месяцев, отклонения от среднего значениядлины тела составляют ±18% (значения П=7.98, М=44.9), а во впадающем внего горно-тундровом притоке Мысмонт только ± 8 % (значения П=3.83,М=50.5).
В возрасте 24 месяцев в протоке Клевая (среднее течение р.Утхолок) этот показатель составляет ±12% (значения П=11.18, М=91.6), вреке Колкаваям - ±18% (значения 0=14.03, М=79.7), а в его притокахМысмонт и Моховой ± 16% (значения 0=13.05, М=81.1 кт=\3.55, М=84.6).В возрасте 36 месяцев: в нижнем течении реки Утхолокотклонениясоставляют ± 5 % (значения П=6.64, М=140.4); в реке Колкаваям - ±10%(значения D=13.38, М=131.82); в Моховом - ± 9 % (значения 0=12.16,М=131.9); в Мысмонте - ±4% (значения 0=5.39, М=128.8).
Увеличениеразнородности выборок происходит на 1-2 году жизни. В притоках Мысмонти Моховой пескоройки более однородны по длине. Разнородность по длинеIllкореллирует с интенсивностью перемещений пескороек - пассивные илипассивно-активные миграции в другие участкиреки (чаще, вероятно,нижерасположенные). Наименьшие значения в отклонениях от среднейдлины демонстрируют пескоройки из тех участков реки, выше которых дляних нет подходящих биотопов (верхнее течение горно-тундрового притокаМысмонт и тундровый приток Моховой).
Как было отмечено выше (рис. 3335), интенсивность ската пескороек в возрасте 0+-2 в два раза выше, чем ввозрасте 2+-3 и в семь раз, чем в 3+-4. Стоит еще раз отметить, что миграция(особенно случайная или вынужденная, например, вызванная поднятиемуровня воды и вымыванием) является сильным стрессовым фактором, иможет происходить в том возрасте, когда у части пескороек уже происходитразвитие гонад, а это не может не сказаться на интенсивности процессаполового созревания.Таблица 23. Длина тела (мм) пескороек тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum разного возраста в биотопах речной системыУтхолокаЧасть речной системыВозраст,летВозраст,месяцы*0 (VII)Нижнее течение(Утхолок)Среднее течение(2° канал Клевая)6.8-10.5(44)9.14±0.641 (VIII)0+10 (V)11 (VI)11-60(137)34.1*12.0128-54(2)41.0±18.3812 (VII)13 (VIII)38-49(3)43.0±5.5759(1)61-109(45)77.3±12.6863-97(6)77.ftfcl0.1777-97(4)86.0± 10.0365-110(16)91.6±11.18105-150(24)128.4± 10.95127-150(11)140.4±6.64115-148(5)136.6±14.78112-112(2)112±0.00112-150(12)132.3±13.4522 (V)1+23 (VI)24 (VII)25 (VIII)34 (V)2+35 (VI)36 (VII)37 (VIII)46 (V)170(1)3+151-189(10)164.5fcl0.1547 (VI)Среднее течение(Колкаваям)5.8-9.7(37)7.9±0.698.2-14.9(24)10.86±1.6314-57(41)41.2±1.3614-56(56)26.34±13.0327-59(53)44.9±7.9826-58(13)44.6±9.6728-73(12)47.7±15.5960-107(23)76.6± 12.4960-105(32)79.8±14.0363-74(8)71.5*4.5471-100(15)86.8±8.4378-138(18)106.1±11.31115-149(10)131.82±13.3878-155(67)110.7±20.00114-180(17)134.5±15.58116-172(5)141.5±7.26Тундровый приток(Моховой)Горно-тундровыйприток(Мысмонт)Родник (Фоссил)24-60(7)43.6±14.1823-59(4)42.3±8.3046-56(16)50.5±3.8350-101(10)77.6± 17.2471-110(17)88.9±14.0060-109(19)84.6±13.55113-169(20)131.9±12.16114-145(10)128.8±5.39113-161(7)135.9±18.30116-142(3)128.3±13.05114-150(6)130.8±12.33151-200(5)173.8±22.15172-175(2)173.5±2.12156-216(6)190.4±27.554+49 (VIII)180(1)170(1)170(1)Примечание: арабскими цифрами обозначен месяц развития; римскими - календарный месяц; над чертой пределы варьирования длины тела, под чертой среднее и квадратическое отклонение; в скобках указан размер выборки48 (VII)151-168(7)158±6.38116-169(2)167.5±2.1265-109(22)81.Ш3.0577-163(13)102.9±26.44Рассматривая темп роста и его изменение в разных участках речнойсистемы и в разных возрастных группах, нужно отметить, что в первыймесяц жизни (июль-август) в среднем течении реки Колкаваям удельнаяскорость роста тела составила в среднем.25-27%.
В.возрасте 12-13 месяцев, вначале второго лета (май-июнь) прирост длины-не отмечен, возможно, былодаже значительное уменьшение длины тела. Вероятно, что первая зимаявляется мощным* фактором, ограничивающим численность, популяции.Низкаятемператураводы,значительноснижаетфизиологическуюактивность пескороек, и даже с весенним, прогревом воды еще наблюдаютсяотрицательные значения прироста длины тела. Однако, уже в июне-июлепескоройки начинают расти, и удельная скорость роста в р.
Колкаваямсоставляет в среднем 4 1 % от длины в предыдущий месяц. В июле-августедлина тела пескороек в возрасте 0+-1 заметно не изменяется. В отличие отреки Колкаваям, рост пескороек в горно-тундровом притоке Мысмонтпродолжается, и составляет в среднем 35%.На 22-23 месяцах жизни на весенний прогрев воды пескоройкиреагируют значительным скачком темпа роста (в отличие от первого года) —удельная скорость роста тела в р. Колкаваям составляет в среднем 38%, азатем снова сильно сокращается (до 4%). В Мысмонте в июле-августе, как ив первый год развития, рост продолжается, и удельная скорость ростасоставляет 2 1 % .На третьем году жизни удельная скорость роста тела у пескороек изреки Колкаваям с весенним прогревом составляет 18%, затем (в июне-июле)114- 20%. В нижнем течении реки Утхолок удельная скорость роста в те желетние месяцы составляет только 9% — таблица 23.Таким образом, видно, что интенсивный рост длины тела пескороек,скорее всего, приурочен к весеннему прогреву воды, и сменяется по большейчасти во второй половине лета другими физиологическими процессами.Рост пескороек и изменения в пропорциях тела в биотопе нижнеготечения р.