Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере р. Утхолок) (1098307), страница 19
Текст из файла (страница 19)
35).В реке Утхолок тихоокеанская минога и микижа встречаются вводотокахтундровогоигорно-тундровоготипов,приурочены158преимущественно к среднему и нижнему течениям. В верхнем течении и вгорных притоках и минога, и микижа отсутствуют.Оба вида представлены формами, имеющими разные жизненныестратегии — проходной, проходной раносозревающей (после несколькихмесяцев нагула в море) и речной (Павлов и др., 1999; Павлов и др., 2001;Кучерявый и др., 2006). У микижи есть сезонные расы. На Камчатке вбольшинстве рек встречается озимая раса проходной формы (Савваитова идр., 1999). Однако в р. Кехта, расположенной в 15 км к северу от р.
Коль,наряду с озимой расой, обнаружена яровая, заходящая в реки весной созрелыми половыми продуктами непосредственно перед нерестом (Павлов идр., 2008).Весьма вероятно, что подобная весенняя раса есть и в р. Утхолок.Ранней весной - в начале мая, в устье реки мы наблюдаликрупнуюпроходную микижу (Савваитова и др., 1973). По сообщениям рыбаков,весенний ход, вероятно, есть в реках Опала и Большая. Однако во всех реках,где обнаружен весенний заход микижи, она немногочисленна. Данными оточных сроках хода миноги в эти реки мы пока не располагаем.- Неисключено, что в реке Утхолок встречаются сезонные расы. Бергом (1935)описаны яровая и озимая расы балтийской миноги. У тихоокеанской миногив р. Амур также известна озимая раса (Морозова, 1956; Novomodny, Belyaev,2002).159Таблица 35. Экологические показатели микижи Parasalmo mykiss и тихоокеанскойминоги Lethenteron camtschaticum из реки УтхолокПоказателиРека (тип)Утхолок (тундровый)микижаминогатипично проходной++эстуарный+(формаpraecox)+Тип жизненной стратегии:+речнойПреобладающий тип стратегии:+проходнойречнойЛокализация нерестилищ и производителей[ в реке:+русло, среднее течение+русло, нижнее течение+тундровые притокиСроки нереста:+середина мая — начало июняконец мая — конец июняЛокализация нерестилищ:+основное русло тундровой реки+тундровые притокипридаточная система рекиТопография нерестилищ:+конец плеса перед перекатом|Нерестовый субстрат:каменисто-песчаный|+Температура воды во время нереста4.5-9.0°С8-13°СХарактер водоснабжения на нерестилищах:даунвеллинг|+Нерестовое поведение:строительство гнезд и закапывание икры в+грунтсовместный нерест особей с разнымижизненными стратегиямииерархия самцов с разным поведениемИнкубационный период развития икры6-11 сут30-35 сут+Продолжительность жизни, лет:2-6в реке2-6,в моречаще 2-3Расселение молоди после выхода из бугра (гнезда):июль-август[+Покатная миграция смолтовиюнь- июль+++++++++++++++4-51-2++Прим.: Таблица составлена на основании материалов опубликованных работ (Берг, 1948; Гриценкои др., 1999; Никольский, 1956; Савваитова и др., 1973; Савааитова и др., 1997; Савваитова и др., 2002;Савваитова и др., 2003; Максимов, 1974, 1976; Савваитова, 1975; Holchik, 1986; Макеева, 1992; Павлов и др.,1999; Павлов и др., 2001; Кузищин и др., 2006; Кучерявый и др., 2006, Кучерявый и др., 2007).160Производители микижи и миноги начинают встречаться* в реке всередине мая - начале июня.
Нерест происходит весной. Микижа нереститсяраньше - со второй половины мая по L декаду июня, и ее нерест строго,приуроченк рекам, или притокам, тундровогонерестилищамикижиузколокализованы.типа,- таким* образом,Нерестминоги,хотя5иперекрывается с микижей, в целом происходит в более поздние сроки.Период ее нереста более длительный — с конца мая по конец июня,, при этомнерестилища миноги располагаютсяв разнообразных участках речнойсистемы: в основном русле, боковых протоках, ключах. Нерест и микижи, иминоги происходит на каменисто-галечниковом грунте с примесями песка набыстром течении при* температуре соответственно 4.5-9.0 и 8-13°С.
Миноганерестится при более высокой температуре (табл. 1). Оба вида откладываютикру в гнезда и засыпают ее песком и камнями^ (Савваитова и* др., 1973;Кузищин и др., 2006; Кучерявый и др., 2006). Инкубационный периодразвития икры и у микижи, и у миноги короткий: около месяца у микижи(Савваитова и др., 1973) и около 10 суток у миноги (Макеева, 1992).Вылупление личинок у обоих видов происходит примерно в одно время, иличинки оказываются под влиянием сходных внешних факторов.Поведение во время нереста у миноги и'микижи во многом сходно.
Внересте миноги могут принимать участие одновременно.проходные и речныеособи (Савваитова, Максимов, 1978). На нерестилищах микижи встречаютсяразные комбинации пар производителей: типично проходная- самка-типично проходной самец, типично проходная самка - речной самец, речная161самка — речной самец, речная эстуарная самка - речной самец, речная самка эстуарный самец, эстуарная самка - речной самец (Кузищин и др., 2006). Вгрупповом и парном нересте миноги одновременно участвуют типичнопроходные, проходные ргаесох и речные особи (Кучерявый и др., 2006,Кучерявый и др., 2007). Для миноги и микижи характерносложноеиерархическое поведение самцов во время нереста. В нересте у миноги'участвуют крупные проходные самцы, более мелкие проходные самцыформы ргаесох и мелкие речные самцы.
У микижи в нересте такжепринимают участие крупные проходные, средние по размерам и мелкиекарликовые самцы, различающиеся по поведению (Павлов и др., 2001). Длякрупных самцов характерно агонистическое поведение: они отгоняют другихтаких же крупных самцов от самок, в то время как для мелких типичнатактика*незаметного подкрадывания к гнезду (Павлов и др., 2001; Кузищин идр., 2006).Продолжительность жизни в реке у миноги и микижи сходна.
Личинкиминоги - пескоройки, живут в реке до метаморфоза около 4 лет. Метаморфози смолтификация. занимают еще несколько месяцев и, таким образом,[пресноводный период жизни в целом составляет 4-5 лет (Кучерявый и др.,х2006). У микижи западной Камчатки этот период равен 2-6 годам, новарьирует в отдельных реках (Савваитова и др., 1999; Савваитова и» др., 2002;'Савваитова и др., 2003). Продолжительность жизни в море у типичнойпроходнойfтихоокеанскойминоги,поданнымлитературы,2года(Никольский, 1956), анадромной формы ргаесох - несколько месяцев (не162более одного года) (Берг, 1935; Кучерявый и др., 2006). Типично проходнаямикижанагуливается в море 1-6, чаще 2-3 года(Савваитоваидр., 2003).Расселение молоди после выхода 1из бугра у обоих видов происходит водни и ; те же сроки — в июле-августе.
Скат смолтов в море у миноги имикижи наблюдается в июне-июле.Микижа может размножаться несколько раз в* жизни. Однако в разныегодысоотношениерыбсоднократнымимногократнымнерестомнеодинаково. Например, в 1970-е годы у проходной микижи в популяцияхрек Утхолок и Квачина преобладали особи, погибающие после первогонереста. В, последние годы отмечено заметное возрастание доли повторнонерестующих рыб (Савваитова и др., 1973 Савваитова и др., 1997, 2002;Савваитова и др., 2003). Минога размножается только один раз в жизни.Экологические аналогии у микижи и-миноги проявляются в сходствемеханизма формирования- анадромной и речной резидентной жизненныхстратегий. В реализации проходного или резидентного типов стратегии уобоих видов особая роль принадлежит трофическому фактору.
Скорее всего,уровень обеспеченности пищей определяет развитие по тому или иномупути. Как было показано Павловым (1979) на других видах рыб, особенностипитаниямолодиопределяют* уровеньэнергетическихзапасовиеедальнейшее поведение. Смолты микижи непосредственно перед выходом вморе имеют более низкое содержание жировых запасов по сравнению смолодью, которая остается в реке (Савваитова и др., 1973). Первыереализуютпроходнойтипжизненнойстратегии,вторые-речной.163Соотношение смолтов и.
резидентной молоди микижи в зависимости отконкретных условий года может меняться (Pavlov et al., 2005). В р. Утхолок вразные годы отмечены колебания в соотношении проходного и речноготипов стратегии во взрослой части популяции (Савваитова и др., 1997;Савваитова и др., 2002; Савваитова и др., 2003). Подобные измененияотмечены и в других реках западной Камчатки (Савваитова и др., 2003).
Вусловиях более высокой обеспеченности пищей' возрастает доля речныхрезидентных особей микижи. Кучерявым с соавторами (2006) установлено,что в р. Утхолок пескоройки различаются по характеру питания. Однипитаютсяиломразлагающимисяидетритом,трупамидругие— втихоокеанскихопределенныелососейсезоны,Oncorhynchus.Потребление более калорийного корма, вероятно, способствует созданиюэнергетических запасов, достаточных для созревания в течение несколькихмесяцев после метаморфоза и реализации речной стратегии без перехода кпаразитизму и выхода на нагул в море.Такие аналогии являются результатом эпигенетических измененийосновных экологических показателей этих видов.
У миноги и лососевых,являющихся представителями столь далеких таксономических групп-рыбообразных и рыб они имеют универсальный характер и возникают поддействием сходных факторов окружающей среды.164выводьь1.Проходные и резидентные формы миног из реки Утхолок неразличаются по меристическим признакам; для них характерен совместныйнерест, что' свидетельствует об их принадлежности к единой популяции.Между описанными ранее видами рода Lethenteron (L. kessleri, L. reissneri, L.camtschaticum) и миногами из p.
Утхолок" различия^ по диагностическимпризнакам не выявлены. Значения, признаков, характеризующихразныевиды, перекрываются или совпадают. По правилу приоритета их следуетотнести к одному виду — тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum(Tilesius, 1811).2.Вид тихоокеанская минога в бассейне р. Утхолок имеет сложнуювнутривидовую структуру и представлен формами с разными жизненнымистратегиями — типично анадромной, анадромной forma praecox, резидентной.3.Внутривидовыевзаимосвязаныдругсформы тихоокеанской^ миноги в р: Утхолокдругом.Междуформаминетразличийпомеристическим признакам; формы, размножаются совместно, демонстрируясложное нерестовое поведение:4.Соотношение полов меняется в онтогенезе; на ранних стадияхразвития у пескороек преобладают самки; у производителей - самцы (formapraecox представлена почти исключительно- самцами), размножающиесясовместно с типично проходными и резидентными самками.5:Пескоройки, принадлежащие к одному или разным возрастнымклассам; населяющие один или разные биотопы, отличаются1 по темпам ростаи связанными с ним пропорциями тела.
Наибольшее разнообразие выявленона ранних этапах (до 25 месяцев) личиночного?периода.6.Предложена гипотеза, объясняющая- механизм формирования-разнообразия жизненных стратегий у тихоокеанской- миноги в р. Утхолок.Тип жизненной стратегии (проходной или резидентный) определяется настадии пескоройки - самом важном этапе жизненного цикла - до началаметаморфоза и зависит от привносимой в реку тихоокеанскими лососями165морскойорганики.Характерпитания(низкокалорийныйдетритиливысококалорийные трупы лососей) влияет на накопление энергетическихзапасов, темпы роста и созревания и, соответственно, на выбор той или инойжизненной стратегии.7.Установлен сходный механизм формированияразнообразия у тихоокеанской миноги и микижи в р. Утхолоквнутривидового166СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ1. Абакумов В.А., 1956.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
