Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011, страница 7

Эта линия называется фазовой тираеюиорией. Метод фазового пространства широко используется в статистической физике, теории колебаний, качественной теории дифференциальных уравнений. Нам он будет полезен при качественном рассмотрении базовых моделей математической биологии. Для одного уравнения фазовое пространство представляет собой прямую. Рассмотрим плоскость (т,х), причем изображающая точка фазовую прямую совместим с осью х. Построим на плоскости (т, х) точку с абсциссой т и с ординатой, равной смещению изображающей точки по оси х в данный в соответствии с уравнением (2.1) изображаюшая точка будет двигаться по фазовой прямой (рис. 2.2), а на плоскости (т, х) описывать некую кривую.

Это и будет интегральная кривая уравнения (2.1). МОДЕЛИ, СОСТОЯЩИЕ ИЗ ОДНОГО УРАВНЕНИЯ 39 Решения одного автономного дифференциального уравнения либо уходят вбесконечность (чего не бывает в реальных системах), либо асимптотически приближаются к стационарному состоянию. Стационарное состояние (точка покоя, особая точка, состояние равновесия) В стационарном состоянии значения переменных в системе не меняются со временем. На языке дифференциальных уравнений это означает, что скорость изменения величины х равна нулю: ах — =О. (2.2) й Если левая часть уравнения равна нулю, то равна нулю и его правая часть: г(х) = О. (2.3) Корни алгебраического уравнения (2.3) х = х«суть стационарные состояния дифференциального уравнения (2.1).

На плоскости (Ь х) прямые х = х, — асимптоты, к которым приближаются интегральные кривые. На фазовой прямой(рис.2.2) стационарное состояние х=х, — точка, к которой стремится величина х. Реальные биологические системы испытывают многочисленные флуктуации, переменные при малых отклонениях возвращаются к своим стационарным значениям. Поэтому при построении модели важно знать, устойчивы или неустойчивы стационарные состояния модели. Устойчивость состояния равновесия Каждый имеет интуитивное представление об устойчивости. На рис.2.3 в обоих положениях (а и б) шарик находится в равновесии, т.

к. сумма сил, действующих на него, равна нулю. Попытайтесь ответить на вопрос: «Какое иэ этих состояний равновесия устойчиво?» Скорее всего, Вы дали правильный ответ. Сказать, как Вы догадались? Вы дали шарику малое отклонение от состояния равновесия. В случае (а) шарик вернулся в исходное положение. В слу- а б чае (б) поки"Ул сосго"""~ Равновесна рис. 2.3. К понятию устойчивости сосгоянавсегда.

ния равновесия. Устойчивое состояние равновесия можно определить так: если при достаточно малом отклонении от положения равновесия система никогда не уйдет далеко от особой точки, то особая точка будет устойчивым состоянием равновесия, что соответствует устойчивому режиму функционирования системы. ЛЕКЦИЯ 2 Строгое математическое определение устойчивости состояния равновесия уравнения с(х/йг = з(х) выглядит следуюшнм образом: Состояние равновесия устойчиво по Ляпунову, если, задав сколь угодно малое положительное Е, всегда можно найти такое О, что )х(г) — х)<е для г, <г <+, если(х(~,) — х)< о. Иначе говоря, для устойчивого состояния равновесия справедливо утверждение: если в момент времени г, отклонение от состояния равновесия мало (~х(г,) — х~ < 6), то в любой последующий момент времени г > г, отклонение решения системы от состояния равновесия будет также мало: ~х(г) — х~ < е.

Другими словами: стационарное состояние называется устойчивым, если малые отклонения не выводят систему слишком далеко из окрестности этого стационарного состояния. Пример — шарик в ямке (с трением или без трения). Стационарное состояние называется осимптотически устойчивым, если малые отклонения от него со временем затухают.

Пример — шарик в ямке (в вязкой среде.) Стационарное состояние называется неустойчивым, если малые отклонения со временем увеличиваются. Пример: шарик на горке. Устойчивое стационарное состояние представляет собой простейший тип аттрактора. Аттрактором называется множество, к которому стремится изображающая точка системы с течением времени (притягивающее множество).

В нашем курсе мы рассмотрим следующие типы апракторов: ° устойчивая точка покоя; ° предельный цикл — режим колебаний с постоянным периодом и амплитудой (начнная с размерности системы 2); ° область с квазистохастическим поведением траекторий в области аттрактора, например, «странный аттрактор» (начиная с размерности 3). В данном случае термин «Размерность» означает количество уравнений в системе. Аналитический метод исследования устойчивости стационарного состояния (метод Ляпунова). Линеаризация системы в окрестности стационарного состояния Метод Ляпунова приложим к широкому классу систем различной размерности, точечным системам, которые описываются обыкновенными дифференциальными уравнениями, и распределенным системам, описываемым уравнениями в частных производных, непрерывным и дискретным.

МОДЕЛИ, СОСТОЯЩИЕ ИЗ ОДНОГО УРАВНЕНИЯ 41 Рассмотрим метод линеаризации Ляпунова для одного автономного дифференциального уравнения первого порядка. Пусть е †стационарн решение уравнения (2.1): ах — = у (х). й Пусть система, первоначально находившаяся в стационарном состоянии, отклонилась от него и перешла в близкую точку с координатой: х =х +~, причем ~/х «1. Перейдем в уравнении (2.1) от переменной х к переменной ~, т.

е. новой переменной будет отклонение системы от стационарного состояния. Получим: с((х + Д с(х = — = г(х+ф. й с(г с(х Учтем, что — = 0 по определению стационарного состояния. сй' „„- Правую часть разложим в ряд Тейлора в точке х: — = у(х)+ г' (х)~+ — у'(х)~2 ~1 1 ш 2 или где — = у'(х)+ у'(х)~+ — у'(х)~2 + ....

Н~ й 2 Отбросим члены порядка 2 и выше. Останется линейное уравнение: (2.4) которое носит название линеаризованного уравнения или уравнения первого при- ближения. Решение этого уравнения для Д~): Дю)=с ехр(й), (2.5) где (=а, = у'(х), с — произвольная постоянная. Если г(< О, то при ~ -ь » ~ -+ — и, следовательно, первоначальное отклонение ~от состояния равновесия со временем затухает. Это означает,по определению, что состояние равновесия устойчиво. Если же г(> О, то при г — ь » ~ -+ », и исходное состояние равновесия неустойчиво. ЛЕКЦИЯ 2 42 Если Я = О, то уравнение первого приближения не может дать ответа на вопрос об устойчивости состояния равновесия системы.

Необходимо рассматривать члены более высокого порядка в разложении в ряд Тейлора. Такие случаи мы рассмотрим в лекции 6. Аналогичные рассуткдения проводятся при рассмотрении устойчивости стационарных состояний более сложных динамических систем. Итак, устойчивость стационарного состояния и уравнения ттхlт(гюлях) определяется знаком производной правой части в стационарной точке. В случае одного уравнения вопрос об устойчивости состояния равновесия нетрудно решить, рассматривая график функции )(х). я По определению, в стационарной точке правая часть уравнения (2.1) — функциядх) — обращается в нуль.

Здесь возможны три случая (рис. 2.4 а, б, в). аитпиас«паиатеиати«, 1. Вблизи состояния равновесия функция Лх) меняет знак с плюса на минус при возрастании х (рис. 2.4 а). Отклоним изображающую точку системы в сторону х < х. В зтой области скорость изменения х ттхттй =)(х) положительв «си«ах=па виде на. Следовательно, х увеличивается, т. е, возвращается к х.

ряда по воэрастающии степеням прира- При х > х скорость изменения величины х уменьшается, т. к. ,~~~~ивор „юор„т функция 1(х) < О. Следовательно, здесь х уменьшается н опять па теапора ииввт вид: стремится к х . Таким образом, отклонения от стационарного дм=~~ ~'( — > . состояния в обе стороны затухают. Стационарное состояние и! ря г , устойчиво.

2. Вблизи состояния равновесия функцияЯх) меняет знак с минуса на плюс при возрастании х (рис. 2.4 б). Проведите рассуждения, аналогичные случаю 1. Поместите изображающую точку всласть х < х. Теперь в область х > х. В обоих случаях изображающая точка удаляется от состояния равновесия. Стационарное состояние неустойчиво. 3. Вблизи состояния равновесия функции Ях) не меняет знак (рис 2.4 в). х=х х=х Рнс. 2.4. Определение устойчивости стационарного состояния по графику функцннЯх): а — стационарное состояние х устойчиво; б, в — стационарное состояние х неустойчиво. МОДЕЛИ, СОСТОЯЩИЕ ИЗ ОДНОГО УРАВНЕНИЯ 43 Поскольку г'(х) =О, это означает, что изображающая точка, помещенная достаточно близко к состоянию равновесия с одной стороны, будет приближаться к нему, помещенная с другой стороны — удаляться.

Вопрос: Является ли состояние равновесия в случае 3 устойчивым? Ответ: Нет. В соответствии с определением устойчивости. ПРИМЕРЫ 1. Ростколонни микроорганизмов За время Ь | прирост численности равен где  — число родившихся и 5 — число умерших за время Ьг особей, пропорциональные этому промежутку времени: В(бз,х) = В(х)ЛЕ 5(Ьг, х) = 5(х)ЬХ. В дискретной форме прирост численности будет иметь вид Лх = (В(х) — В(х)) Аг. Разделив на Ьг и переходя к пределу при ~ — + О, получим дифференциальное уравнение — = В(х) — В(х).

лх (2.6) 4й В простейшем случае, когда рождаемость и смертность пропорциональны численности, уравнение принимает вид цх — =ах-фх, а-В= г; сй пх — = гх. й ох — = гх. ш Разделим переменные и проинтегрируем: (2.7) пх — =ш; гх )их=а+С. Здесь а — коэффициент рождаемости,  — коэффициент смертности. Параметр г называется константой скорости роста. Получаем линейное дифференциальное уравнение: ЛЕКЦИЯ 2 Переходя от логарифмов к значениям переменной х и определяя произвольную постоянную С из начальных условий, получим экспоненциальную форму динамики роста: х=х,е", х =х(с=О), (2.8) где «с — значение переменной х в начальный момент времени.

График функции (2.8) при положительных (размножение) и отрицательных (вымирание) значениях константы скорости роста представлен на рис. 2.5. Роль этой модели в развитии математической биологии н экологии мы обсудим в лекции 3. хо Рис.2.5. Экспоненциальная динамика роста численности колонии микроорганизмов в соответствии с уравнением (2.7). с5« = 1с(Р— х)Ьп В форме дифференциального уравнения этот закон может быть представлен в следующем виде: с1« — = )с (Р— х). с(г (2.9) Разделим в этом уравнении переменные и проинтегрируем: =Ыб (Р— «) — )п(Р— х) = асс + С, (2.10) 2.

Вещество переходит в раствор Пусть количество вещества, переходящего в раствор, пропорционально интервалу времени и разности между максимально возможной концентрацией Р и концентрацией х в данный момент времени, сс — коэффициент пропорциональности: МОДЕЛИ, СОСТОЯЩИЕ ИЗ ОДНОГО УРАВНЕНИЯ 45 Здесь С, — произвольная постоянная. Еслих(0) = О, С, = Р, х= Р(1-е ").

График этой функции представляет собой кривую с насыщением (рис. 2.6). Рис. 2.6. Концентрация вещества х в зависимости от времени. График решения уравнения (2.9). Какие дифференциальные уравнения можно решать аналитически? Лишь для ограниченных классов дифференциальных уравнений разработаны аналитические методы решения. Подробно они изучаются в курсах дифференциальных уравнений. Отметим основные из них. 1.

Уравнения с разделяющимися переменными решаются в интегралах. К ним относятся оба приведенные выше примера. 2. Линейные дифференциальные уравнения (не обязательно автономные). 3. Некоторые специальные виды уравнений. Решение линейного уравнении Линейным дифференциальным уравнением 1-го порядка называют уравнение, линейное относительно искомой функции и ее производной. Оно имеет вид АО) — + В(с)х+ С(г) = О.