Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011, страница 8

с1» й Здесь А, В, С вЂ” заданные непрерывные функции от ь Пусть в некотором интервале времени А(0 Ф О. Тогда на него можно разделить все члены уравнения. При этом получим: с(» — + Р(г)х+ Д(ю) = О, сй Р(у) = —, 0= —. В(г) СО) А(с) А(г) Если (г = О, уравнение (2.11) называется однородным, если (г геΠ— неоднородным. 46 ЛЕКЦИЯ 2 Решим сначала однородное уравнение — +РЯх=О. дх (2.12) й Разделим переменные и проинтегрируем: 6>х — = — РЯй, х 1пх= 1) — РЯй+1пС. Общее решение линейного однородного уравнения имеет вид х(г) = С ехр( — ~Р(г)й). (2.13) Чтобы найти решение неоднородного уравнения, применим метод вариации постоянной.

Будем считать С неизвестной функцией и Подставляя правую часть выражения (2.13) в уравнение (2.11), имеем: НС -)р«>а — 1> «>в — )Р«>в — е -СЯРЯе + СЯРЯе + Д(г) = О, й (С вЂ” = — Д(г)е й )г«>в Теперь С находим интегрированием: С = С, — ) Д(г)е й. Здесь С> — произвольная постоянная. Итак, общее решение линейного неоднородного уравнения первого порядка: х=е ~ (С, — )Д(г)е~ й). (2.14) Заменяя неопределенные интегралы определенными, можно переписать формулу (2.14) в виде — )ж~>ь ю )го> « х=е ' (С, — (Д(г)е' й). ь Здесь 㫠— произвольно выбранный, но определенный момент времени. При подстановке в интеграл вместо переменного верхнего предела значения г = г«правая часть формулы будет равна С>, так как интегралы с одинаковым верхним и нижним пределом равны нулю.

То есть величина С> в формуле (2. 14) есп значение функции х при г = 㫠— начальное значение х(г«). Уравнение Ферхюльста рассмотрим еще один пример, который относится к классическим моделям математической экологии. Логистическое уравнение было предложено Ферхюльстом в 1838 году. Оно имеет вид Нх х — = гх(1 — — ). й К Это уравнение обладает двумя важными свойствами. При малых х численность х возрастает, при больших — приближается к определенному пределу К. модгли, состоящиВ из одного уРАВнения 47 Уравнение (2.15) можно решить аналитически. Ход решения следующий. Произведем разделение переменных: = гс(г, (2.16) х(К вЂ” х) Представим левую часть в виде суммы и проинтегрируем: — + ох= гй, )п х — )п(К вЂ” х) = гг + 1п С.

Переходя от логарифмов к переменным, получим: = Се". (2.17) К вЂ” х Здесь С вЂ” произвольная постоянная, которая определяется начальным значением численности хс.' х(0)=х, С= К вЂ” х о Подставим зто значение С в формулу (2.17): х х е. К вЂ” х К вЂ” х, Отсюда получим решение — зависимость численности от времени: х(г) = х,Ке" (2.18) К вЂ” х, +хое™ График функции (2.18) при разных начальных значениях численности популяции представлен на рис. 2.7. Если начальное значение хс <И2, кривая х роста имеет точку перегиба. Если хс >К, численность со временем убывает. В приведенных примерах в правой части уравнений стоят полиномы первой и второй К вЂ” — — — —— степени.

Если в правой части †бол сложная нелинейная функция, алгебраическое уравнение для стационарных значений может иметь несколько корней. Какое из решений реализу- $ ется в зтом случае, будет зависеть от началь- 1 ных условий. В дальнейшем мы, как правило, не будем хо г'и х хе искать аналитическое решение для наших мо- Рис.

2.7. Динамика численности в лоделей. ДлЯ более сложных нелинейных УРав- гистической модели (2 15) и азнений это и невозможно. Однако важные за- ных начальных значениях числеиключения относительно свойств моделей мож- ности. 48 ЛЕКЦИЯ 2 но сделать и на основании качественного их исследования, в первую очередь путем исследования устойчивости стационарных состояний и типов поведения системы вблизи этих состояний. При зтом следует иметь в виду, что с помощью одного автономного дифференциального уравнения могут быть описаны только монотонные изменения переменной, и, следовательно, ни периодические, ни хаотические процессы не могут быть описаны. Для описания более сложного поведения необходимо либо переходить к системам большей размерности (второго, третьего порядка и выше), либо вводить время в явном виде в правую часть уравнения. В лекции 3 мы увидим, что дискретные уравнения и уравнения с запаздыванием могут описать и колебания, и динамический хаос.

Непрерывные модели: экспоненциальный рост, логистический рост, модели с наименьшей крити- ческой численностью. Модель роста человечества. Модели с неперекрывающимися поколениями. Дискретное логистическое уравнение. Диаграмма и лестница Ламерея. Типы решений при разных значениях параметра: монотонные и затухающие решения, циклы, квазистохастическое поведение, вспышки численности. Матричные модели популяций Влияние запаздывания.

Вероятностные модели популяций. Численность популяции может меняться во времени различным образом: расти, совершать колебания, падать (рис. 3.1), и причины этого могут быть различны. Здесь мы рассмотрим модели роста популяций и математический аппарат, позволяющий описывать динамику численности разных популяций. 2ООО 1000 1820 1860 Год не 80 н$ 40 2о 4о 6о зо 100 Время, сутки з о М 1 Р 1945-46 1949 — 50 1959-60 1969 — 70 1 ода Рнс. 3.1. Примеры динамики численности понуляцийг а — численность поголовья овец на острове Тасмання [4й б — изменение численности 11арЬиа нкзяна [17й в — динамика численности трех видов китов в Антарктике (приведена по изменению «индекса численности» убитых китов на 1 тыс.

судо-тонно-суток, [8]). ЛЕКЦИЯ 3 52 Уравнение экспоненциального роста Всемирно известной математической моделью, в основу которой положена задача о динамике численности популяции, является классическая модель неограниченного роста: геометрическая прогрессия в дискретном представлении (3.1) или линейное уравнение роста, решением которого является экспонента,— в непрерывном: пх — = гх.

ш' (3.2) Модель предложена Мальтусом в 1798 г. в его классическом труде «О законе роста народонаселения». Томас Роберт Мальтус (1766 — 1834), известный английский демограф и экономист, обратил внимание на тот факт, что численность популяции растет по экспоненте (в геометрической прогрессии), в то время как производство питания растет со временем линейно (в арифметической прогрессии), из чего сделал справедливый вывод, что рано или поздно экспонента обязательно «обгонит» линейную функцию и наступит голод.

На основании этих выводов Мальтус говорит о необходимости ввести ограничения на рождаемость, в особенности для беднейших слоев общества. «Экономический пессимизм», следующий из прогнозов предложенной им модели, в основу которой положен анализ эмпирических данных, Мальтус противопоставлял модным вначале Х1Х века оптимистическим идеям гуманистов (Жана-ЖакаРуссо, Уильяма Годвина и других), предсказывающих человечеству грядущее счастье и процветание. Можно говорить о том, что Мальтус был первым ученым«алармистом», который на основании результатов моделирования «бил тревогу» и предупреждал человечество об опасности следования развитию по используемым ранее сценариям прогресса.

Во второй половине ХХ века такую «алармистскую» роль сыграли работы Римского клуба, ив первую очередь «модель глобального роста» Дж. В. Форрестера и его коллег (33, 27, 29). Обсуждению важности вывода Мальтуса для популяционной динамики великий Дарвин посвятил несколько страниц своего дневника, указывая, что, поскольку ни одна популяция не размножается до бесконечности, должны существовать факторы, препятствующие такому неограниченному размножению. Среди этих факторов может быть нехватка ресурса (продовольствия), вызывающая конкуренцию внутри популяции за ресурс, хищничество, конкуренция с другими видами. Результатом является замедление скорости роста популяции и выход ее численности на стационарный уровень.

Модели ограниченного роста мы рассмотрим ниже. Что касается отбора, то в нем большое значение наряду с конкуренцией близких по своим потребностям особей играет территориальная изоляция, которая ведет к вымиранию близких форм и обеспечивает процесс дивергенции. Модели отбора будут рассмотрены в лекции 7. МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ 53 хт х б Ограниченный рост Фермольст Пьер Ор у1и Р хов чмйоы 1804 — 1 8491— бельгийский математик, известен работами в области моделирования численности населения. ОХ Х вЂ” = гх(1- — ), тй К (3.3) обладает двумя важными свойствами.

При малых значениях х численность возрас- тает экспоненциально (как в уравнении(3.2)), при больших — приближается к определенному пределу К. Вывод уравнения (3.2) рассмотрен нами в лекции 2. График зависимости численности от времени в соответствии с законом экспоненциального роста изображен на рис. 3.2а. На рис.

3.2б представлена зависимость скорости роста популяции (правая часть уравнения (3.2)) от ее численности. Рис. 3.2. Экспоненциальный рост: зависимость численности от вре- мени (а) н скорости роста от численности (б). В соответствии с экспоненциальным законом изолированная популяция развивалась бы в условиях неограниченных ресурсов.