Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011, страница 10

В древние времена возникновения и первоначального роста человеческого вида нибергютини. Первсстгиперболический закон (3.7) также не выполняется. пелевин»в»ого Росте В 1960 году в журнале Бс(епсе Х. фон Ферстер опубликовал народонаселения Земли. статью под названием «Судный день. Пятница, 13 ноября 2026 года». Именно этот день, по его расчетам„соответствует «моменту обострения» для кривой численности народонаселения Земли (рис. 3.7). Качественно гиперболический рост численности населения Земли, наблюдавшийся вплоть до 1970-х годов, можно объяснить действием нелинейной положительной обратной связи, которая может быль схематически описана следующим образом: технологический рост — рост потолка несущей способности земли (расширение экологической ниши) — демографический рост — больше людей — больше потенциальных изобретателей — ускорение технологического роста — ускоренный рост несущей способности земли — еще более быстрый демографический рост — и так далее (Коротаев и др., 2005).

Закономерности роста человеческой популяции подробно обсуждаются в книгах «Общая теория роста человечества> С. П. Капицы (24] и С. П. Капица, С. Л. Кудюмов, Г. Г. Малинецкий «Синергетика и прогнозы будущего» (25]. МОДЕПИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ АГ, мл 20000 10000 1000 100 10 — 2000 -1000 1000 2000 3000 7; годы р.х. Малинесаатй Георгий Модели с наименьшей критической Геннадьевич — российский ученый численностью и общественный деятель. Специапиат в области прикладной УраВНЕНИЕ (3.6) ХОРОШО ОПИСЫВаЕт тОт фаКт, ЧтО Прн НИЗ- матвмати и, нелинейких плотностях популяций скорость размножения резко нада- тй дина " ' "в' матическоГо моЕт, таК КаК ВЕрОятНОСть ВСтрЕЧИ дауХ Оеобсй раЗНЫХ ПОЛОВ двлированияисториуменьшается прн понижении плотности популяции пропор- и оц ционально квадрату плотности.

Однако при больших плотностях популяций скорость размножения лимитирует уже не число встреч особей противоположного пола, а число самок в популяции. Формула, учитывающая зги оба эффекта, имеет вид |1Х фХ Гй ф+ СТ (3.7) Рис. 3.7. Динамика численности человечества: 1 — население мира ст 2000 г. д. н. э.

до наших дней; 2 — модель гиперболического роста; 3 — область демографического перехода; 4 — предполагаемая стабилизация численности; 5 — древний мир; 6 — средние века; 7 — новая история; 8 — новейшая история. АГ„Ы 12-13 млрд — предел роста (ВваЬел, 1979, цит.

по Капица, 1999). капмца силей пвтро- ВИЧ вЂ” РОСОГЙОМЙ советский | юный и общественный дея- тель. Ссщатель и ведущий мнолюетник ТЮ'ЮВИТИСННЫК ЩТГН Грамм Счввиднае- неввраятное». Ради- батап теорию пюбаль- НОГО Роста человечества как динамической системы, в которой рост народонаселения мира выракювт суммарный результат всей вкано- мичаскОЙ, социальноа и культурной деятель- НОС|'И, СОСЩВПЯЮЩЕЙ историю человечества. ЛЕКЦИЯ 3 Графики численности в зависимости от времени (рис.

3.7а) и скорости размноже- ния как функции численности (рис. 3.7б) для уравнения (3.7) представлены на рис. 3.8. г(х) хО а б х Рис. 3.8. График зависимости численности от времени (а) и скорости размножения как функции численности для уравнения (3.7) (б). пх,(зх — =й — Их. пг )3+ тт (3.8) Уравнение (3.8) имеет два стационарных решения: х = О и х = Иф/ (сг)9— — Ы4 = Е. При этом, конечно, должно выполняться условие (сф — Н~ > О.

Соответствующие графики х(г) и 7(х) даны на рис. 3.9а,б. Из графика 3.9б видно, что решение х = О устойчивое, а х = Ь вЂ” неустойчивое. При начальных численностях х„,„< Е популяция вырождается, х -э О, причем тем быстрее, чем меньше х„. Кривые х(г) при разных х„,„даны на рис. 3.9а. При х„,„> ь в соответствии с уравнением (3.8) популяция неограниченно размножается. В действительности плотность популяции не должна опускаться ниже некоторой критической величины.

При падении плотности популяции ниже критической среднее время, в течение которого может состояться оплодотворение, становится больше времени жизни отдельной особи, точнее, времени, в течение которого особь способна к размножению. В этом случае популяция вымирает. Этот эффект может быть учтен, если в формулу (3.7) ввести член, пропорциональный численности и описывающий смертность. Зависимость скорости роста популяции от ее численности при этом примет вид Рис.

3.9. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от числен- ности (б) лля уравнения (3.8). Штриховкой обозначена область вырождения популяции. бх,(гх — = а — е(х — Йс'. й,б)+ тх (3.9) Зависимости численности от времени и скорости прироста от численности представлены на рис. 3.10а,б: х = 0 и х = К вЂ” устойчивые стационарные состояния, х = 1.* — неустойчивое, разделяющее области притяжения устойчивых состояний равновесия. Величины 1,* и К различны для разных популяций и могут быть определены только из наблюдений и экспериментов. Ясно, что их определение представляет значительные трудности. Кривые 1, 2, 3, 4 на рис. 3.10а соответствуют различным начальным значениям численности популяции. Величина нижней критической плотности Е различна для разных видов.

Наблюдения биологов показали, что это всего лишь одна пара особей на тысячу квадратных километров в случае ондатр и сотни тысяч особей для американского странствующего голубя. Заранее трудно было предугадать, что столь многочисленный вид перешел через критическую границу своей численности и обречен на вырождение. Однако это произошло, несмотря на все усилия по охране этих птиц. Для голубых китов критическая граница общей численности оказалась равной десяткам-сотням.

Хищническое истребление этих гигантских животных привело к тому, что их осталось слишком мало в Мировом океане. И хотя охота на них запрещена с 70-х годов ХХ века, надежд на восстановление популяции голубых китов практически нет. Наиболее общая формула, учитывающая как нижнюю границу численности, так и внутривидовую конкуренцию. имеет вид ЛЕКЦИЯ 3 62 г(х) х Рис. 3.10.

Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) для уравнения 3.9. Штриховкой обозначена область вырожаения популяции. При любых промыслах особый интерес представляет величина нижней критической границы, при переходе через которую популяция уже не сможет восстановиться. Модель позволяет дать некий методический рецепт определения не самой критической границы, но степени близости к ней численности вида. Обратимся к рис. 3.10а. Пусть численность вида в начальный момент времени была близка к максимально возможной.

Прн с= О происходит одноразовое выбивание популяции. Если численность осталась значительно больше критической, восстановление происходит сначала быстро, а затем с монотонным замедлением (кривая 1). Если же оставшаяся популяция близка к критической точке, восстановление происходит сначала очень медленно, численность популяции надолго «застревает» вблизи критической точки, а уже затем, «набрав силы», более быстро приближается к стационарному уровню (кривая 3). Кривая 2 представляет промежуточный случай. Таким образом, наблюдая реакцию системы на возмущение, можно предсказать приближение ее к опасным границам. Дискретные модели популяций Численность популяции не изменяется непрерывно, а представляет собой дискретную величину, что соответствует экспериментальным данным по переписи реальных популяций.

Если предположить, что численность Ф зависит от численностей в некоторые предшествующие моменты времени, то для описания динамики численности популяций можно применить аппарат разностных уравне- ний (отображений). МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ 63 Если при этом внешние и внутренние факторы, определяющие развитие популяции, остаются во времени неизменными, то численность популяции в момент времени г может быть описана при помощи разностного уравнения в виде (3.10) Здесь функция г зависит от численности популяции в я предшествующие моменты времени.

Особенно просто выглядит разностное уравнение в случае, когда численность каждого следующего поколения в популяции )Ум~ зависит лишь от предыдущего поколения )ть Это справедливо для многих видов насекомых. Их взрослые особи живут непродолжительное время, достаточное для откладывания яиц, и к моменту появления на свет нового поколения (на стадии взрослой особи) предшествующее поколение прекращает свое существование. То же имеет место для некоторых видов зоопланктона, рыб, птиц. Про эти виды можно сказать, что поколения в них не перекрываются во времени, и уравнение (3.10) может быть записано в виде (3.11) Опыт показывает, что в таких системах при малых численностях Ф растет от одной генерации к другой, а при высоких — падает. Это свойство в экономике проявляется как закон «бумов» и «спадов». В таких случаях функция Ж вЂ” одноэкстремальная функция (рис.

3.11). В зависимости от крутизны графика г(Ф) в системе могут возникать различные режимы:монотонное и колебательное приближение к равновесию, колебательные изменения (циклы разной длины) и квазистохастическое поведение — хаос. Рис. 3.1!. Вид одноэкстремальной функции Фн, = ЯФ,). ЛЕКЦИЯ 3 Модели вида (3.11) являются простейшими детерминированными объектами, демонстрирующими хаотическое поведение. Если поколения перекрываются, появляются дискретные возрастные группы (стадии развития).

Для их описания обычно исполъзуются тоже дискретные, но более сложные матричные модели. Дискретное логистическое уравнение Вспомним логистическое уравнение (3.3), которое описывает развитие популяции в непрерывном времени: — =гЖ 1 —— Заменим АМ(г(г на ЬН! ог. Здесь ЛЖ = Ф„, — М„2и =1.