Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011, страница 6

Более того„с помощью такой модели можно расширить круг представлений о системе, например, выбрав одну из альтернативных гипотез о механизмах ее функционирования и отбросив остальные, неправдоподобные. Если же модель плохая, т. е. недостаточно адекватно описывает систему с точки зрения поставленных вопросов, ее следует усовершенствовать. Критерием адекватности служит практика, эксперимент, и критерий этот не может быть полностью формализован. Зо ЛЕКЦИЯ! Несмотря на разнообразие живых систем, все они обладают следующими специфическими чертами, которые необходимо учитывать при построении моделей.

Сложные системы. Все биологические системы являются сложными многокомпонентными, просгранственно структурированными, элементы нх обладают индивидуальностью. При моделировании таких систем возможно два подхода. Первый — агрегированный, феноменологический. В соответствии с этим подходом выделяются определяющие характеристики системы (например, общая численность видов) и рассматриваются качественные свойства поведения этих величин во времени (устойчивость стационарного состояния, наличие колебаний, существование пространственной неоднородности).

Такой подход является исторически более ранним. он свойственен динамической теории популяций. Другой подход — подробное рассмотрение элементов системы и нх взаимодействий, рассмотренное выше имитационное моделирование. Имитационная модель не допускает аналитического исследования, но ее параметры имеют ясный физический и биологический смысл, при хорошей экспериментальной изученности фрагментов системы такая модель может дать количественный прогноз ее поведения при различных внешних воздействиях.

Размножающиеся системы (способные к авторепродукции). Это важнейшее свойство живых систем определяет их способность перерабатывать неорганическое и органическое вещество для биосинтеза биологических макромолекул, клеток, организмов. В моделях это свойство выражается в наличии в дифференциальных уравнениях для численностей (концентраций) положительных членов, называемых автокаталитическими и представляющих собой нарастающие функции этих переменных.

Автокаталитические члены, описывающие рост численности (концентрации) определяют потенциальные возможности роста популяций клеток, организмов, популяций (в нелимитированных условиях— экспоненциального). Автокаталитический рост определяет возможность неустойчивости стационарного состояния в локальных системах (необходимое условие возникновения колебательных и квазистохастических режимов, см. лекции 8, 10), а также неустойчивости однородного стационарного состояния в пространственно распределенных системах (условие неоднородных в пространстве распределений и автоволновых режимов, см.

лекции 14, 16). Важную роль в развитии сложных пространственно-временных режимов играют процессы взаимодействия компонентов (биохимические реакции). Чрезвычайно важны также процессы переноса, как хаотического (диффузия), так и связанного с направлением внешних сил (гравитация, электромагнитные поля) или с адаптивными функциями живых организмов (например, движение цитоплазмы в клетках под действием микрофиламентов).

Открытые системы, постоянно пропускающие через себя потоки вещества и энергии. Биологические системы далеки от термодинамического равновесия, и потому описываются нелинейными уравнениями. Линейные соотношения Онзагера, связывающие силы и потоки, справедливы только вблизи термодинамического равновесия. ВВЕДЕНИЕ. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В БИОЛОГИИ 31 Биологические объекты имеют сложную многоуровневую сиснгему рог!лиани.

В биохимической кинетике это выражается в наличии в схемах петель обратной связи, как положительной, так и отрицательной. В уравнениях локальных взаимодействий обратные связи описываются нелинейными функциями, характер которых определяет возможность возникновения и свойства сложных кинетических режимов, в том числе колебательных и квазистохастических. Такие нелинейности при учете пространственного распределения и процессов переноса обусловливают патгерны стационарных структур (пятна различной формы, периодические диссипативные структуры) и различные типы автоволнового поведения (движущиеся фронты, бегущие волны, ведущие центры, спиральные волны и др.) На уровне клетки, органа, организма, популяции живая: ' хя! " система является гетерогенной, и это ее основополагающее свойство необходимо учитывать при создании математической модели.

Само возникновение пространственной структуры и законы ее формирования представляют одну из задач теоретической биологии. Один из подходов решения такой задачи — математическая теория морфогенеза. В заключение этой вводной лекции отметим, что компью- 'ж.:; терные грамматики, то есть системы правил построения гра- кясяюкояяг — яггсиия фических изображений на компьютере, позволяют получить изображения, очень напоминающие те. которые мы видим я г фж яя в природе и на картинах великих мастеров (рис. 1.10). Это еще одно свидетельство того, что компьютерная логика, человече- ан пк ский мозг и вся природа следуют единым законам.

пыатернай гра4яеи. Ряс. 1.!О. Пейзажи, полученные с помощью компьютерных грамматик. Галерея Олега Кислюка (О-Огапюаг 1пайез ЕхЫЫйоп Ьу О!ей К!з1уй, Ь:дзгччг.йаесЬ-вза.аегдаз! Литература к лекции 1 1. Роггезгег У. ЪУ. %гог1г) дупагп)сз. СатЬпг)8е, Ъ'п8Ы-АПеп Ргезз, 1971.

2. )огйепзеп Я. Е. 1.а)ге щапайетепк ОхГогд, Регйагпоп Ргезз, 1980. ЛЕКЦИЯ 1 32 3. 5. б. 22. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическая биофизика. М., Наука, 1984. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 1б. 17. 18. 19. 20. 21. Меабочгз Г). Н., Меам» з 1Э. 1., Капдегз Л, ВеЬгепз И1 Ъ'. 'чт'. ТЬе 1.ипйз о1 гЬе 8гочггЬ. Ь1.-У., 1 1шчегзе Воо1сз, 1972. МеадоизО.Н., Меадочгз 11. 1., Капдегз Л Веуопб !Ье 1ишгя СопГгоп6п8 81оЬа1 со11арзе, епч!яошп8 а зима!паЫе Гигиге. %Лиге К!чег 1ск, СЬе1зеа Огееп РиЫгаЫп8 Сошрапу, 1993. Миггау Е Р. МагЬешаГ!са1 Ью!обу. 1. Ап !п~годисг!оп. Брппйег, 2002.

Мштау 1. !3. Ма!Ьешаг!са! Ью!о8у. П. Бра!!а1 шоде!з апд Ьюшегйса! арр1!са- 6опз. Брпп8ег, 2003. БсЬйс1г Т. Мо1еси1аг гподейп8 апд ягпи1абоп. Ап шгеггйзс1р!шагу 8и!де. Брппйег, 2002. БЬаппоп К. Е. Буз!ешз япш!абоп: ТЬе агг апд зс!енсе. Ь1еи 1егзеу, Ргепбсе На!1, 1975. Реппш8 де Чпез К %.

Т. апд чап 1лаг Н. Н. Били!а!!оп оГ р!апг 8готчгЬ апд егор ргодис6оп. %а8епш8еп, Р!ЛЭОС, 1982. де чч'!г С. Т. Бйпш1абоп о1 азяпи1агюп, гезр!габоп, апд !гапзр!габоп оГ егора. Ъ'а8еп!п8еп, Р1ЛЭОС, 1978. Бондаренко Н. Ф. Моделирование продуктивности агроэкосистем. Л., Гид- рометеоиздат, 1982. Горстко А. Б., Домбровский Ю. А., Сурков Ф. А. Модели управления эко- лого-экономическими системами.

М., Наука, 1984. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: Применение в экологии. М., Мир, 1981. Заславский Б. Г. и Полуэктов Р. А. Управление экологическими системами. М., Наука, 1988. МедоузД. Х., Медоуз Д. Л, Рандерс Й. За пределами роста. М., Прогресс Пангея, 1994. Медоуз Д. Х., Медоуз Д. Л, Рандерс Й., Беренс 111 У. У. Пределы роста. М., Издательство МГУ, 1991. Меншуткин В. В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных.

Л., Наука, 1971. Мюррей Дж. Математическая биология. Том 1. Введение. М.— Ижевск, ИКИ-РХД, 2009. Ризниченко Г. Ю. и Рубин А. Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М., Издательство МГУ, 1993. Ризниченко Г. Ю. и Рубин А. Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. М.-Ижевск, ИКИ-РХД, 2004.

Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическое моделирование в биофизике. М., Наука, 1975. ВВЕДЕНИЕ. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В БИОЛОГИИ 23. Романовский Ю. М.„Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическое моделирование в биофизике. Введение в теоретическую биофизику. М.— Ижевск, ИКИ-РХД, 2004. 24. Рубин А.

Б. Биофизика. Часть 1. М., Издательство МГУ, 1999. 25. Торили Дж. Х. М. Математические модели в физиологии растений. Киев, Наукова думка, 1982. 26. Форрестер Дж. В. Мировая динамика. М., АСТ, 2003. 27. Франс Дж. и Торили Дж. Х. М. Математические модели в сельском хозяйстве. М., Агропромиздат, 1987. 28. Фурсова П. В., Терлова Л. Д., Ризниченко Г.

Ю. Математические модели в биологии. Учебное пособие. Ижевск, Изд. РХД, 2008. 29. Хультье Х.-В, Зиппль В., Роньян Д., Фолькерс Г. Молекулярное моделирование. Теория н практика.М., Бином, 2009. 30. Шеннон Р. Е. Имитационное моделирование систем — искусство и наука. М., Мир, 1978. 31. Эбелинг В, Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции. М., Эдиториал УРСС, 2001.

32. Экологические системы. Адаптивная оценка и управление (под ред. Э. Холлинга). М., Мир, 1981. 33. МсСапппоп 1. А., бе11п В. К., апд Кагр1нз М. Рупаппсз о1 1о!бед ргоге1пз. 1Чагоге, 2б7: 585-590, 1977. Изучение математических моделей биологических систем начнем с систем первого порядка, которым соответствует одно дифференциальное уравнение первого порядка: пх — = у(х,к). сй Дифференциальные уравнения более высокого порядка могут быть путем замены переменных сведены к системам двух или более дифференциальных уравнений первого порядка, которые будут рассматриваться во второй главе. Например, уравнение второго порядка Нх , =у'(х,к) пг путем замены сводится к следующей системе двух уравнений первого порядка: пх =у Йг — = г(х,у).

ду сй Дифференциальное уравнение называется автономным, если его правая часть не зависит явно от времени, т. е. уравнение имеет вид Нх — = у(х). дк Состояние таких систем в каждый момент времени характеризуется одной- единственной величиной — значением переменной х в данный момент времени К Решения уравнения (2.1) можно представить графически на плоскости (их) в виде так называемых интегральных кривых х = х(г).

Если на плоскости (д х) задана точка с координатами (~о, ха) и для уравнения (2.1) выполнены условия теоремы Кокаин, то имеется единственная интегральная кривая х(~) уравнения (2.1), проходящая через точку (~а, ха). Т. е. интегральные кривые уравнения (2.1) не могут пересекаться. ЛЕКЦИЯ2 38 Рис. 2.1. Интегральные кривые х (О; х,, х,, ..., х„— решения уравнения Ях) = О. Поведение интегральных кривых на плоскости (т,х) можно установить, не решая в явном виде дифференциального уравнения (2.1), если известен характер движения изображающей точки на фазовой прямой. Фазовые переменные В дальнейшем мы будем пользоваться понятием фазового пространства и фазовых переменных.

Фэзовым называется пространство, на координатных осях которого отложены значения переменных системы, которые в данном случае называются фазовыми переменными. В соответствии с дифференциальными уравнениями, описывающими систему, задание всех координат системы для одного момента времени (точки в фазовом пространстве) определяет состояние системы для всех других моментов времени, Таким образом, изменение состояния системы во времени можно представить как движение системы вдоль некоторой линии в фазовом пространстве.