Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011

УДК 577.3.0Ц075) + 517.9Ц075) ББК 28.071я73 + 22.1б1.61я73 Р498 Интернет-магазин ° физика ° математика ° биология ° нефтегазовые технологии Ь11р:/lя1зор.гсб.гц Ризниченко Г. Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. — Изд. 2-е, испр. и доп. — М.— Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2011. — 5б0 с. Книга представляет собой лекции по математическому моделированию биологических процессов и написана на основании материала курсов, читаемых на биологическом факультете Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова. В 24 лекциях изложены классификация и особенности моделирования живых систем, основы математического аппарата, применяемого для построения динамических моделей в биологии, базовые модели роста популяций и взаимодействия видов, модели мультистационарных, колебательных и квазистохастических процессов в биологии, методы изучения пространственно-временного поведения биологических систем, модели автоволновых биохимических реакций, распространения нервного импульса, модели раскраски шкур животных и другие.

Особое внимание уделено важному для моделирования в биологии понятию иерархии времен, представлениям о фракгалах и динамическом хаосе. Последние лекции посвящены современным методам математического и компьютерного моделирования процессов фотосинтеза. Лекции предназначены лля студентов, аспирантов и специалистов, желающих ознакомиться с современными основами математического моделирования в биологии. 1ЯВХ 978-5-93972-847-8 © Г. Ю. Ризниченко, 2011 © НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2011 Ьнрцуз)зор.гсс1.ги ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие ко второму изданию...

Предисловие к первому изданию . ........ 1 3 Лекция 1. Введение. Математические модели в биологии ... Лекция 2. Модели биологических систем, описываемые одним дифференциальным уравнением первого порядка ....... ...... 35 ....49 Лекция 3. Модели роста популяций... Лекция 4. Модели, описываемые системами двух автономных дифференциальных уравнений ...83 Лекция 5. Исследование устойчивости стационарных состояний нелинейных систем второго порядка.................................. .... 103 Лекция 6. Проблема быстрых и медленных переменных.

Теорема Тихонова. Типы бифуркаций. Катастрофы ....................................119 Лекции 7. Мультистационариые системы .. .141 .... 159 Лекция 8. Колебания в биологических системах..... .183 Лекция 9. Модели взаимодействия двух видов.. Лекция 10. Динамический хаос. Модели биологических сообществ............207 .230 Примеры фрактальных множеств . .....239 Лекция 11. Моделирование микробных популяций ...... Лекция 12.

Модель воздействия слабого электрического поля на нелинейную систему трансмембранного переноса ионов ..........259 Лекция 13. Распределенные биологические системы. Уравнение реакция-диффузия ............................................................................. 281 Лекция 14. Решение уравнения диффузии. Устойчивость гомогенных стационарных состояний ..

.295 я ОГЛАВЛЕНИЕ Лекция 15. Распространение концентрационной волны в системах с диффузией. .313 Лекция 16. Устойчивость однородных стационарных решений системы двух уравнений типа реакция-диффузия. Диссипативные структуры .325 Лекция 17. Реакция Белоусова-Жаботинского..... .... 347 Лекция 18. Модели распространения нервного импульса. Автоволновые процессы и сердечные аритмии . . 365 Лекция 19. Распределенные триггеры и морфогенез. Модели раскраски шкур животных. .385 Лекция 20. Пространственно-временные модели взаимодействия видов.

..401 Лекция 21. Колебания и периодические пространственные распределения величины рН и электрического потенциала вдоль клеточной мембраны гигантских водорослей Сйага согайпа .......................423 Лекция 22. Модели фотосинтетического электронного транспорта. Перенос электрона в мультнферментном комплексе .................................439 Наблюдаемость.

Ндентифицируемость. Чувствительность по параметрам .. .457 Лекция 23. Кинетические модели процессов фотосинтетического электронного транспорта . .467 Лекция 24. Прямые компьютерные модели процессов в фотосинтетической мембране.. ...497 Нелинейное естественно-научное мышление и экологическое сознание. .533 Стадии эволюции сложных систем, ..545 Предисловие ко второму изданию Предлагаемая читателю книга «Лекции по математическим моделям в биологии» состоит из двух частей. Первая часть представляет собой исправленные и частично переработанные «Лекции», которые вышли в издательстве РХД в 2002 г.

и стали библиографической редкостью. В ней рассматриваются базовые модели, описывающие поведение биологических систем во времени и, в основном, представляющие собой системы обыкновенных дифференциальных уравнений малой размерности.

Вторая часть посвящена моделям поведения биологических систем во времени и в пространстве. Здесь базовыми являются модели, представляющие собой системы уравнений в частных производных. Как и в первой части, первые несколько лекций второй части посвящены математическим основам моделирования. Изложение построено на базе материала, входящего в общий курс высшей математики для биологических факультетов, и доступно студентам биологических, химических, медицинских и сельскохозяйственных вузов. Как правило, модели распределенных систем слишком сложны для аналитического решения. Модели взаимодействия биологических популяций, модели распространения нервного импульса и сердечных аритмий, модели раскраски шкур животных и другие обсуждаемые в лекциях модели исследованы путем проведения вычислительных экспериментов.

Однако в лекциях 13-15 приведены методы аналитического решения и исследования простейших систем, позволяющие понять «математическую сущность» решений, дающих разнообразные паттерны пространственно-временного поведения нелинейных пространственно распределенных систем. В лекциях наряду с тематическим иллюстративным материалом приведены портреты и краткие сведения о некоторых (к сожалению, не всех) ученых, имена которых упоминаются в тексте. Этими портретами мне хотелось показать читателю, что система знаний и представлений, в которой живет современный человек, сформирована «по кирпичику» разными людьми: и всемирно известными учеными-классиками науки и нобелевскими лауреатами, и простыми научными сотрудниками и аспирантами.

Каждый из этих людей внес свою лепту в построение здания современного знания, реализовал свое творческое начало, которое делает осмысленной и счастливой жизнь людей, посвятивших себя научному творчеству. Книгу завершают две статьи, касающиеся общих идей нелинейной динамики и синергетики применительно к естественным и гуманитарным наукам и жизни. Эти статьи были опубликованы в разных изданиях, и многие преподаватели вузов ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ и школ при встречах говорили мне, что часто используют их в занятиях со студентами и школьниками.

Поэтому я решила поместить их в Лекции в качестве приложения. Лекции 12, 21-24 посвящены моделированию систем, изучение которых в течение ряда лет осуществлялось в группе математического моделирования кафедры биофизики биологического факультета МГУ. Это, в первую очередь, модели процессов в фотосинтетической мембране, экспериментальное и теоретическое изучение которой представляет традиционную тему научных исследований кафедры биофизики под руководством члена-корреспондента РАН Андрея Борисовича Рубина. Я приношу огромную благодарность Андрею Борисовичу за его глубокое понимание проблем математического моделирования, за многолетнее руководство и помощь в работе, постоянные плодотворные дискуссии, оригинальные идеи. Материал лекции 22 и первой половины лекции 23 уже приобрел канонический характер и давно используется в занятиях со студентами.

Вторая половина лекции 23 и лекции 22, 24 — результат наших работ последних лет. Этот материал используется в спецкурсах и практикумах для студентов-биофизиков и включен в состав лекций для того, чтобы читатель представлял себе живую ткань научной работы. Ведь научная работа отличается от решения учебных задач тем, что у поставленных задач нет пока еще ответа. Я благодарю всех сотрудников, аспирантов и студентов, принимавших участие в наших исследованиях, в особенности Татьяну Николаевну Воробьеву, Елену Николаевну Храброву, Галину Владимировну Лебедеву, Татьяну Юрьевну Плюснину, Наталью Евгеньевну Беляеву, Ладу Джураевну Терлову, Илью Борисовича Коваленко, Дмитрия Михайловича Устинина, Сергея Сергеевича Хрущева, Анну Михайловну Абатурову. Особую благодарность я хочу выразить Полине Викторовне Фурсовой и Александре Никитичне Дьяконовой, которые очень помогли мне в редактировании и оформлении настоящего издания лекций.