Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Фотоаппарат и видеосъемка, электронные носители информации. Рекламный шит, если некто хочет, чтобы его даму видели все, кто проезжает по оживленной магистрали. Обложка журнапа или экран телевизора. Наконец, сам художник, фотограф или рекламное агентство в лице своих дизайнеров. Цель. При моделировании целью, как правило, является манипуляция с про- странством и временем.
Сохранить облик дамы во времени. Повесить портрет ВВЕДЕНИЕ. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В БИОЛОГИИ 17 в гостиной или медальон с изображением любимой — на шею, как это делали в старину. Чтобы потомки восхищались красотой дамы и своим пращуром, которому удалось запечатлеть такую красоту.. Другая цель — воспроизведение изображения (модели) объекта с целью сделать модель доступной некоторому кругу людей.
Или многократно тиражировать, если некто хочет, чтобы образ дамы увидели миллионы. 2. Самолет в аэродинамической трубе. Помещая самолет в аэродинамическую трубу и испытывая его в различных воздушных потоках, мы решаем задачу изучения взаимодействия системы с внешней средой. Это еще одна очень важная цель моделирования.
При этом в корпусе самолета не обязательно должны находиться кресла, и тем более, стюардессы. Какие из свойств объекта необходимо учесть, а какие можно опустить, степень подробности воспроизведения моделью объекта определяется теми вопросами, на которые хотят ответить с помощью модели. Рис. 1.2. Испытания модели самолета в аэродинамической трубе позволяют изучать его летные качества.
3. Аквариум является примером физического (биологического) моделирования. В аквариуме можно моделировать водную экосистему — речную, озерную, морскую, заселить ее некоторыми видами фито- и зоопланктона, рыбами, поддерживать определенный состав воды, температуру, течения.
И строго контролировать условия эксперимента. Какие компоненты естественной системы будут воспроизведены, и с какой точностью, зависит от цели моделирования. Рис. 1тй Аквариум — модель водной экосистемы. 4. Выделенные из листьев хлоропласты. На выделенных системах часто изучают процессы, происходящие в живой системе. В этом смысле фрагмент ЛЕКЦИЯ ! является моделью целой живой системы. Выделение более простой системы позволяет исследовать механизмы процессов на молекулярном уровне. При этом исключается регуляция со стороны более высоких уровней организации, в данном случае, со стороны растительной клетки, листа, наконец, целого растения.
В большинстве случаев наблюдать процессы на молекулярном уровне в нативной (ненарушенной) системе не представляется возможным. Говорят, что изученные на выделенном хлоропласге первичные процессы фотосинтеза являются моделью первичных процессов фотосинтеза в живом листе.
К сожалению, метод фрагментирования приводит к тому, что «...живой ковер жизни распускается по ниточкам, каждая ниточка досконально изучается, но волшебный рисунок жизни оказывается утрачен» (Л. Полинг). Лблинглайнус Карл (Ранйпя Оное Саб, 1991-1994) — е Лм щийси американский Физик химин, биохимик, общбстебнный Леитегь Лауреат деук Набелее- схих премий: по некии (1994) и пРемии мира (1992).
Рис. 1.4. Хлоропласт — модель живого листа. 5. Популяция дрозофилы является классическим объектом моделирования микроэволюццонного процесса и примером исключительно удачно найденной модели. Еще более удобной моделью являются вирусы, которые можно размножать в пробирке (хотя не вполне ясно, справедливы ли эволюционные закономерности, установленные на вирусах, для законов эволюции высших животных). В лекции 11 мы увидим, что хорошей моделью микроэволюционных процессов являются также микробные популяции в проточном культиваторе. Из приведенных примеров видно, что любая физическая (биологическая) модель обладает конкретными свойствами физического (биологического) объекта. В этом ее преимущества, но в этом и ее ограничения. ВВЕДЕНИЕ. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В БИОЛОГИИ 19 Рис.
1«Е Дрозофила — модельный объект генетики Компьютерные модели содержат «знания» об объекте в виде математических формул, таблиц, графиков, баз данных и знаний. Они позволяют изучать поведение системы прн изменении внутренних характеристик и внешних условий, проигрывать сценарии, решать задачу оптимизации. Однако каждая компьютерная реализация соответствует конкретным, заданным параметрам системы.
Наиболее об~цими и абстрактными являются математические модели. Математические модели описывают целый класс процессов или явлений, которые обладают сходными свойствами, или являются изоморфными. Начавшая бурно развиваться в конце 20 века наука — синергетика в показала, что сходными уравнениями описываются процессы самоорганизации самой разной природы: от образования скоплений галактик до образования пятен планктона в океане.
Если удается сформулировать «хорошую» математическую модель, для ее исследования можно применить весь арсенал науки, накопленный за тысячелетия. Недаром многие классики независимо высказывали одну и ту же мудрую мысль: «Область знания становится наукой, когда она выразкает свои законы в виде математических соотношений». С этой точки зрения самая «научная» наука — физика.
Она использует математику в качестве своего естественного языка. Все физические законы выражаются в виде математических формул или уравнений. В химию математика пришла в тридцатые годы ХХ века вместе с химической кинетикой и физической химией. Сейчас книги по химии, вособенности по химической кннетике, физической химии, квантовой химии полны математическими символами и уравнениями. Чем более сложными являются объекты и процессы, которыми занимается наука, тем труднее найти математические абстракции, подходящие для описания этих объектов и процессов.
В биологию, геологию и другие «описательные» естественные науки математика пришла по-настоящему только во второй половине ХХ века. ЛЕКЦИЯ 1 го Рис. 1.б. Рял Фибоивччи. Следуклцая известная истории модель — формула Мальтуса (1798), описывающая размножение популяции со скоростью, пропорциональной ее численности. В дискретном виде закон Мальтуса представляет собой геометрическую прогрессию.
Для дискретных моментов времени у„зависимость между численностью популяции в моменты времени у„и р„„выражается формулой или Ф,ы = г)" Ф,. фибоначчи, Лаонардо из Пизы (рвспасстз Ьвопагбо РГзапо Вггбоуз, муб-тябо1— Омй мвтвмвтнх, ргаасггм в Пиза. Издавал хниги по врифмвтиьа, алгверв и рругим матаматнчвсхим дисциплинам. Первым продолжил ввасти в обиход изсбрвтвнныа в Индии и приматам к тому враьмни в м у- сугвманознх мтса врвбсзнв цифрьг. Первые попытки математически описать биологические процессы относятся к моделям популяционной динамики.
Эта область математической биологии ивдальнейшем служила математическич полигоном, на котором аотрабатывались» математические модели в разных областях биологии; модели эволюции, микробиологии, иммунологии и других областей, связанных с клеточными популяциями. Самая первая известная модель, сформулированная в биологической постановке, — знаменитый ряд Фибоначчи, который приводит в своем труде Леонардо из Пизы в ХШ веке. Это ряд чисел, описывающий количество пар кроликов, которые рождаются каждый месяц, если кролики начинают размножаться со второго месяца и каждый месяц дают потомство в виде пары кроликов. Ряд представляет последовательность чисел (1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, ...), каждое из которых равно сумме двух предыдуших. ВВЕДЕНИЕ.
МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В БИОЛОГИИ г) Этот закон, записанный в виде дифференциального уравнения, представляет собой модель экспоненциального роста популяции и хорошо описывает рост клеточных популяций в отсутствие какого-либо лимитирования: дх — = гх. Ж Здесь г — коэффициент, аналогичный коэффициенту д то всроаор Мил тио в дискретной модели, — константа собственной скорости 1ж~-1834) — й- о«ий лолли«ни« лино. роста популяции„отражающая ее генетический потенциал. „ф„, л р На этих простейших моделях видно, насколько прими- рай нииилролируе«иий тивны математические модели по сравнению с биологиче- роо «чили»и«олин«и скими объектами. К примеру, популяция — зто совокупность лолГ но Зомй9.
сложно организованных индивидуальных особей (организмов). В свою очередь, каждый организм состоит из органов, тканей и клеток, рождается, осуществляет процессы метаболизма, растет, двигается, размножается, стареет и умирает. И каждая живая клетка — сложная гетерогенная система, объем которой разграничен мембранами и содержит субклеточные органеллы, и так далее, вплоть до биомакромолекул, аминокислот, полипептидов и, наконец, атомов, из которых состоят эти «кирпичики» живой материи. На всех уровнях живой материи мы встречаем сложную пространственно-временную организацию, гетерогенность, индивидуальность, подвижность, потоки массы, энергии и информации.
Ясно, что для таких систем любая математика дает лишь грубое упрощенное описание. Дело существенно продвинулось с использованием компьютеров, которые позволяют имитировать достаточно сложные системы, однако и здесь речь идет именно о моделях, т. е. о некоторых идеальных копиях живых систем, отражающих лишь некоторые их свойства, причем схематически.
Сейчас биологические журнапы полны математическими формулами и результатами компьютерных симуляций. Имеются специальные журналы, посвященные теоретической биологии и биоинформатике. Модели являются инструментом изучения конкретных систем, и работы по моделированию печатают в журналах, посвященных той области биологии, к которой относится объект моделирования. Зто означает, что модель должна быть интересна, полезна и понятна специалистам-биологам. В то же время она должна быть, естественно, профессионально сделана с точки зрения математики.
Наиболее успешные модели сделаны в содружестве специалистов-математиков (или физиков) и биологов, хорошо знающих объект моделирования. При этом наиболее трудная часть совместной работы — это формализация знаний об объекте (как правило, в виде схем) на языке, который может затем быть переформулирован в математическую или компьютерную модель.
ЛЕКЦИЯ 1 гг Классификация моделей Условно все математические модели биологических систем можно разделить на качественные (базовые), регрессионные и имитационные. Качественные (базовые) модели. Для понимания законов взаимодействия элементов системы, основных закономерностей, лежаших в основе наблюдаемых в системе процессов, необходимо построить относительно простую модель, воспроизводящую основные черты динамического поведения системы. Модели, объясняющие качественное поведение системы (например, наличие колебаний, пространственной неоднородности, хаоса), называют качественными, или базовыми, моделями.