Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011, страница 9

В природе такие условия встречаются крайне редко. Примером может служить размножение видов, завезенных в места, где имеется много пищи и отсутствуют конкурирующие виды и хищники (кролики в Австралии). Впервые системный фактор, ограничивающий рост популяции, описал Ферхюльст в уравнении логисгического роста, рассмотренном нами в лекции 2.

Основываясь на своих расчетах, Ферхюльст предсказал верхнюю границу численности населения Бельгии равной 9,4 млн человек. Сейчас население Бельгии составляет 10,8 млн человек. Учитывая фактор миграции, можно говорить о хорошей точности оценки. Логистическое уравнение (уравнение Ферхюльста) Дарвин Чарлз Роберт 1СЛВОЮЭНООВЛОа а, 1899-1 882] — англий- Ова натуралист и пу. тешестеенник, созда- тель теории Эволюции, пврвгм раэав1эн1лсв иэ лозанне которой бьвю опубликовано е 1869 году в иккю «Происхож- дение видов (полное название: «Проиакткдюнив ВидОВ Огнем асгаставннсгс ОтбООВ, ипи Ниииезние блм о- приятных пород в бчэь- бе за ииэнь»). Идти и огирытия Дарвина с учетом доспеквний ссе1мманнОЙ генетики Огстаагккгл фундамент синтюгичаокгй тмтрии ЭВОЛЮЦИИ. ЛЕКЦИЯ 3 Рнс.

3.3. К определению величины К вЂ” емкости экологической ниши популяции Эта величина, называемая емкостью экологической ниши популяции, определяется ограниченностью пищевых ресурсов, мест для гнездования, многими другими факторами, которые могут быть различными для разных видов. Таким образом, емкость экологической ниши представляет собой системный фактор, который определяет ограниченность роста популяции в данном ареале обитания.

Уравнение (3.3) можно также переписать в виде з — =гх — й . с(г Здесь 6 — коэффициент внутривидовой конкуренции (за пищевой ресурс, убежища и т. п.). Аналитическое решение уравнения (3.3) мы получили в лекции 2: х(г) = х Ке" (3.4) К вЂ” хо + хяе Формула (3.4) описывает кинетическую кривую, то есть зависимость численности популяции от времени. Ход кинетических кривых для разных начальных условий представлен на рис. 2.7. В случае если начальная численность меньше половины максимальной, кривая х(г) имеет точку перегиба с координатами хо . Ордината точки перегиба представляет собой половину максимальной численности, а абсцисса зависит как от емкости популяции К, так и от константы собственной скорости роста г — чем выше генетические возможности популяции, тем скорее наступает перегиб на кривой численности.

Примеры экспериментально наблюдаемой динамики популяций, развивающей по логистическому закону, приведены на рис. ЗАа,б. На рис. 3.4а сплошной линией представлен график функции (3.4), при малых начальных численностях он имеет б-образный характер. МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ 55 При изучении более сложных систем мы не будем искать решение для х(1) в явном виде, а ограничимся исследованием устойчивости их стационарных состояний.

Проведем такое исследование и для логистического уравнения (3.3). Легко видеть, что уравнение стационарных состояний ](х ) = 0 в данном случае имеет два корня: х,=О, х,=К. Посмотрим, будут ли зти корни устойчивыми. Для этого вначале воспользуемся аналитическим методом Ляпунова. Введем новую переменную ~ обозначающую отклонение переменной х от ее стационарного значения: ~м х — х.

Запишем линеаризованное уравнение для (3.3): б~lй=аф, где а=1(х)„я. Напомним, что знак величины а =а(х,) определяет устойчивость соответствую- щей особой точки (х,): 2гх а(х,.) = ('(х)~„з= г — г —. (3.5) 15000 ~ 200 0 10000 100 200 время, 5 10 15 сутки время, сутки а б Рис. 3.4. Примеры ограниченного роста популяции: а — жук 11лугогейа йми1л1са в 10- граммовой порции пшеничных зерен, пополняемых каждую неделю [3]; б — водоросль Сл(оге!1а в культуре (16]. Подставив в выражение(3.5) значение первого корня х, =О, мы получим а(х,) = г.

Будем считать, что г — коэффициент естественной скорости роста популяции — величина положительная; тогда х, = 0 — неустойчивая особая точка. Если же мы подставим в выражение (3.5) х, = К, то получим а(х,) = — г— отрицательную величину. Это дает нам право утверждать, что стационарное решение уравнения х, = К соответствует устойчивому стационарному режиму сушеспювания популяции в ограниченной среде. Проведем теперь исследование устойчивости стационарных решений этого уравнения, исходя из графика функции правой части.

ЛЕКЦИЯ 3 56 На рис. 3.5 видно, что при переходе от отрицательных к положительным значениям х в точке х, = О функция г(х) меняет знак с минуса на плюс, т. е. особая точка неустойчива. Ях) К х Рис. 3.5. Логистический рост; зависимость функции правой части Ях) — скорости роста от численности — лля уравнения (3.3). Наоборот, в точке ~, = К имеет место изменение знака ((х) с ростом х с плюса на минус, следовательно, эта особая точка устойчивая. Несмотря на схематичность положенных в ее основу представлений, логистическая кривая оказалась очень хорошим приближением для описания кривых роста численности многих популяций.

В природе внутривидовая конкуренция не удерживает естественные популяции на строго неизменном уровне, но действует в широком диапазоне начальных значений плотности и приводит их к гораздо более узкому диапазону конечных значений, определяя, таким образом, тенденцию к поддержанию плотности в определенных пределах. На рис. 3.6 показана схема расчета экспериментальных кривых пополнения. Разность между двумя кривыми (число рожденных минус число погибших) представляет собой число особей, на которое изменяется численность популяции в течение какой-либо стадии развития или за какой-нибудь промежуток времени.

Пополнение популяции невелико при самых низких значениях плотности, возрастает по мере ее увеличения, снова снижается при достижении предельной плотности насышения и становится отрицательным (смертность превышает рождаемость), когда начальная плотность превышает К. Конкретный вид связи между скоростью пополнения популяции и ее плотностью меняется в зависимости от биологии вида (например, фазаны, мухи и киты на рис. З.бв,г,д). Поскольку скорость пополнения зависит от множества факторов, эмпирические точки никогда не ложатся точно на определенную кривую.

Однако во всех случаях наблюдается колоколообразная кривая, форма которой отражает общую природу зависимых от плотности изменений рождаемости и смертности всякий раз, когда возникает внутривидовая конкуренция. МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ 57 Плотность Плотность о и а п ааа а»»» а» наа Численность попопулппни Численность попопулппин Рнс. 3.6.

Кривые пополнения, соответствующие в модели кривым зависимости скорости роста ст численности популяции: а, б — схема расчета кривых пополнения; в, л, д— кривые пополнения для разных видов: в — численность обыкновенного фазана на о. Прстекшн-Айленд после его интродукцин в 1937 г. [5]; г — экспериментальная популяция плодовой мушки Пгозорпу!а ше!апояаз!ет [15]; д — оценка численности арктического фннаала [1]. В рассмотренных моделях прирост численности (бномассы) популяции представлен линейным членом г. х, пропорциональным численности. Строго говоря, это соответствует лишь тем популяциям, размножение которых происходит путем самооплодотворения (микроорганизмы).

Если же в основе размножения лежит скрещивание, предполагающее встречи между особями разных полов одного и того же вида, то прирост будет тем выше, чем больше количество встреч между особями, а последнее пропорционально второй степених. Таким образом, для разнополой популяции в условиях неограниченных ресурсов можно записать (3.6) й и О и О В й Фа Размножение путем скрещивания аа *аа с а а и н а а»а з» е» а а» Чпслеооость попеоулецон ЛЕКЦИЯ 3 58 Решение этого уравнения С, х(г) = г(Т г) (3.7) имеет вертикальную асимптоту, то есть обращается в бесконечность в определенный момент времени г = Тс.

Такое поведение системы, когда при приближении к определенному моменту времени величина переменной начинает лавинообразно нарастать, называется режимом с обострением (26]. Конечно, такой рост в ограниченной среде не может соответствовать реальности. С приближением момента обострения закон изменения численности с необходимостью меняется. Курдюмов Сергей Пм» повии (1929-2004)— российский матема- тик, философ, органи- затор и популяризатор науки. Автор теории режимов с обостре- нием.

Один из основа- телей синергетики как области междисцип- пинврного знания. Рост человечества Пример довольно длительного развития в соответствии с формулой (3.6) демонстрирует динамика обшей численности человечества (рис. 3.7). Впервые обратил внимание наэтот факт фон ФЕрстер [6, 7], который обработал с помощью меюда наименьших квадратов данные о населении мира от Рождества Христова и получил эмпирическую формулу гиперболическои зависимости. С 60-х годов ХХ века скорость роста 1911-ахв) — мютрго- человечества уменьшается — происходит так называемый глобальный демографический переход.