Одум - Экология - т.1 (947506), страница 57
Текст из файла (страница 57)
При приближении условий к экстремальным значениям адаптации становятся все более дорогостоящими, а организм — все менее защищенным от других факторов, например болезней и хищников. Примеры Приведем несколько примеров, иллюстрирующих концепцию лимитирующих факторов. Сравним, в частности, условия, в которых происходит успешное развитие яиц и вылупление у гольца оа»аейпие и леопардовой лягушки Капа ргрГепе. Икра гольца развивается при температурах 0 — 12'С с оптимумом около 4'С.
Икра лягушки развивается при 0 — 30'С с оптимумом около 22'С. Следовательно, икра гольца стенотермна и толерантна к низкой температуре, а икра лягушки по сравнению с ней эвритермна в толерантна к высокой температуре. Лососи вообще (и взрослые и икра) сравнительпо стенотермны, но некоторые более эвритермны, чем голец. Конечно, и виды лягушек неодинаковы. Рассмотренные концепции и использование терминов, описывающих отношение к температуре, иллюстрируются на рис.
5Л. Появление в эволюции узких пределов толерантности можно рассматривать как форму специализации (с»ь главу, посвященную экосистемам), в резуль- Лимитирующие факторы и физические факторы среды тате которой бблыпая эффективность достигается в ущерб адаптивности, причем в сообществе увеличивается разнообразие. Антарктическая рыба Тгета(отиз бегпассЬИ и карпозубая рыба Сррг(но((оп таси(аги, обитающан в водоемах пустыни, представляют экстремальные формы в отношении пределов толерантности, что связано с очень резкими различиями в их местообитаниях. Диапазон переносимых температур составляет для Т.
Ьегнассйй менее 4'С (от — 2 до +2'С); она, таким образом, крайне л о о х М Рнс. бл. Сравнение относительных пределов толерантностн стенотермных в зврвтермных организмов. У стенотермного вида минимум, оптимум н максимум сближены, так что небольшие изменения температуры, которые мало сказываются нз зврнтермном виде, для стенотермного часто критичны. Заметим, что стенотермные организмы могут быть толерзнтнымн к низким температурам (олнготермнымн), к высоким температурам (полнтермнммн) ялк могут обладать промежуточными свойствами. (По Кнквег, (963.) стенотермна и адаптирована к холоду.
С повышением температуры до 0'С интенсивность метаболизма у этой рыбы возрастает, но после того, как температура превысит 1,9'С, интенсивность метаболизма вновь снижается. При этом рыба утрачивает способность к движению, впадая в тепловое оцепенение (ЧгоЫзсЫад, 1960).
Рыба, обитающая в водоемах пустыни, напротив, эвритермна и к тому же эвригалннна, выдерживая температуры от 10 до 40'С н широкий диапазон солености (от пресных вод до более соленых, чем морская). Конечно, экологическая эффективность неодинакова по всему диапазону; например, усвоение пищи максимально при температуре 20'С н солености 15% (1оше, Неа(п, 1969). На рис. 5.2 показан пример прогностической модели, основанной на выделении нескольких функционально важных факторов. После тщательных полевых исследований в богатом рыболовном районе (банка Джорджес-Банк у берегов Новой Англии), проведенных в 1940-х годах, Гордея Райли и его сотрудники обнаружили, что могут предсказывать обилие и сезонное распределение 254 Глава 5 планктона с помощью некой формулы, основанной на ключевых лимитирующих факторах среды и физиологических коэффициентах, определенных в лабораторных опытах.
Как видно из етого рисунка, важными для фитопланктона лимитирующиыи факторами З ОЗ5 о,ю 0,05 й з и о х -- зо З 0 20 ю а е Рпе. 5.2. Теоретическое влнявве на фнтопланктон шести лимитирующих факторов (вверху) н наблюдавшаяся н вычисленная плотности фнтоплапнтона в течепне одного годового цикла в водах Джордягес-Банг«а у берегов Новон Лпглнн (вииоу) Лпмнтпрующне факторы: 1 — свет и температура; 2 — вихревые потоки, которые выносят клетнн из фотнческой воны; 8 — дефицит фосфатов; 4 — дыхание фвтопланктона; Б — выедание зоопланктоном. Только весной и в конце лета условия благоприятствуют быстрому росту популяцпн. (По Рб!еу, 1952.) оказались свет, температура, вихревьге потоки, количество фосфата, дыхаяие и выедапие зоопланктоном, В верхней части рисунка показано теоретически вычисленное действие лимитирующих факторов в разные сезоны года; в нижней части отображены измеренная и расчетная биомасса фитопланктона в определенном районе.
Только весной и в меньпгей степени в начале осени лимитирующие факторы настолько «ослабляют свою хватку», что популяции фито- планктона могут быстро расти. В общем разница между расчетными н фактнчесни наблюдавшимися величинами не превышала 250/о, что поразительно мало для такой сложной ситуации. Новаторская модель Райли имела огромное зяачение: она показала, что, разумно выбрав нужный фактор ив многих действующих факто- Лимитирующие факторы и физические факторы среды 255 ров, можно строить полезные прогностические модели сложных ситуаций.
Таково полезное приложение концепции лимитирующих факторов. А сейчас приведем несколько кратких примеров, еще раз иллюстрирующих и важность концепции ограничивающих факторов, и ограниченность самой концепции. 1. Экосистемы, развивающиеся па необычных геологических формациях, часто служат полезным объектом для анализа лимитирующих факторов, поскольку здесь моя«ет наблюдаться необычнал редкость или обилие одного или нескольких важных химических элементов.
Такая ситуация существует на серпептиннтовых почвах, образовавшихся пз магниево-железосилнкатных пород, где мало основных биогепных элементов (Са, Р, Х) и много магния, хрома и никеля, причем концентрация двух последних приближается к токсичной для организмов. Растительность таких почв имеет характерный угнетенный вид, резко контрастируя с растительностью на прилегающих обычных почвах, н в ней много эпдемичных (т. е. встречающихся только здесь) видов и разновидностей.
Несмотря на двойные ограничения, накладываемые недостатком основных биогенных элементов и обилием токсичных металлов, за геологическое время выработалось биотическое сообщество, которое может выносить эти условия, правда, за счет упрощения своей структуры и снижения продуктивности. Сравнение функционирования экосистемы на серпентикитовых и обычных почвах проводится у Мак-Нотона (МсХапд)»гоп, 1968).
2. Залив Грейт-Саут-Бей в проливе Лонг-Айленд близ Нью-Йорка — наглядный пример того, как даже и полезный фактор, если он оказывается в избытке, может полностью изменить экосистему, в данном случае во вред человеку. Речь идет об эпизоде, который мо»кпо было бы назвать «Утки против устриц»; он хорошо докумептировап, и связь причины и следствия подтверждена опытами (Вугпег, 1954). Создание больших утиных ферм вдоль рек, впадающих в залив, привело к сильному удобрению вод утиным пометом, из-за чего значительно увеличилась плотность фитоплапктопа. Циркуляция воды в заливе незначительна, поэтому элементы питания ке вымывались в море, а накапливались.
Такое увелнчение первичной продуктивности было бы полезным, если бы пе тот факт, что органическая форма внесенных элементов питания п низкое отношение Х/Р в них вызвали полную смену состава продуцентов. Обычный смешанный фитопланктон этих вод, состоящий из диатомовых и динофлагеллат, оказался почти полностью замещенпым мелкими, малоизученными зелеными жгутиковыми, относящимися к родам КаяпосЫог1« и И1сЬососсиз (самый обильный вид оказался неизвестным специалистам по морской ботанике, так что его описали как новый вид) .
Знаменитые «голубые» устрицы, годами процветавшие на рационе из обычного 25б Глава б фитопланктона и бывшие предметом выгодного водного хозяйства, не смогли использовать в пищу пришельцев п постепенно исчезли. Находили погибших от голода устриц, кишечник которых был забит непереварепными зелеными жгутиковыми.
Исчезли и другие моллюски, и все попытки восстановить их популяции путем завоза пз других районов не увенчалпсь успехом. Эксперименты с культурами показали, что указанные зеленые нпутиковые хорошо растут в присутствии азота в форме мочевины, мочевой кислоты и аммиака, а днатомовая водоросль Г«Игся1а («обычный» фитопланктер) требует неорганического азота (нитрата). Стало ясно, что эти жгутиковые могут вызывать «короткое замыкание» в круговороте азота, так как им не нужно ждать, пока органическое вещество восстановится до нитрата (см.
рис. 4.2). Этот случай — хороший пример того, как специализированный вид, редкий в обычных местообитаниях, где условия постоянно изменяются, «берет верх», когда устанавливаются необычные условия. Этот пример показывает и то, что, как хорошо известно биологам, работающим в лаборатории, виды, обычные там, где отсутствует загрязнение, часто бывает трудно разводить в лаборатории, в условиях постоянной температуры и обогащенной питательной среды, поскольку эти виды адаптированы к совершенно противоположным условиям — низкому содержанию питательных веществ и колебаниям внешних факторов. Напротив, «сорные» виды, которые в природе редки или лишь преходящи, легко переводятся в культуру, так как опи стеиотрофны и хороню растут в обогащенных (т. е.
° загрязненных») средах. Хороший пример такого сорного вида— С61оге((а, водоросль, которая часто используется в лабораториях исследования по физиологии фотосинтеза водорослей. Как уже отмечалось в гл. 2, ее усиленно предлагалп для использования в космических полетах и для разрешення мировой продовольственной проблемы, но пока эти надежды не оправдались.
3. Примером эвршалинного органиама, который в природе не я'ивет в водах с оптимальной для его роста соленостью, может служить СоЫу1ор)«ога са«ра (Сое)еп«егаьа). Книне (К1ппе, 1956) детально изучил этот впд морского гидроида в лаборатория, контролируя условия солености и температуры. Он обнаружил, что соленость в 16% лучше всего способствует росту, но в природе организм всегда встречается не прн такой, а при гораздо меньшей солености; очевидно, лимитирующим в данном случае являетси какой-то фактор (не исключено, что этот фактор бнотический), имеющийся в природном местообитании, но отсутствующий в лабораторных культурах. Полевые наблюдения и анализ всегда должны сочетаться с лабораторными экспериментами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
