Одум - Экология - т.1 (947506), страница 61
Текст из файла (страница 61)
430). — Прим. икрою Лвмятврующке факторы и физические факторы среды 269 тура относится к тем факторам среды, которые легко поддаются измерению. Ртутный термометр, один из первых и наиболее распрострапепиых точных иаучпых приборов, недавно вытеснен электроииыми датчиками, такими, как платиновые термометры сопротивления, термопары (спап двух разных металлов) и термисторы (чувствителькые к температуре резисторы из окислов металлов), которые позволяют не только производить измерения в труднодоступных местах, по и вести постоянную автоматическую регистрацию измерений. 11роме того, успехи в технике телеметрии позволяют передавать по радио данные о температуре тела, например, ящерицы, сидящей глубоко в поре, или перелетной >лицы, парящей высоко в воздухе.
Изменчивость температуры крайне важна с экологической точки зрения. Температура, колеблющаяся от 10 до 20 'С (при средней температуре, равной 15'С), пе об>гзательпо действует па оргаивзмы так же, как постояниая температуры 15'С. Жизнедеятельность арве>пизлгав, патарьгв в природе обычна подверг а>отея воздействии> первлавнных те>ипвратур (что имеет место в большинстве райоггов с умеренным климатом), подав.гявтея частично или па.>- настаю или залгедляетея >гри воздействии ггастаянной телтературы. Так, в гч>оем первом исследовании в данной области Шелфорд (Я>е!1>>гд, 1929) обнаружил, что яйца, личинки п куколки яблоппой илодо>корки в ус>>овнах колебл>ощейся температуры развиваются на 7 > ли 8о быстрее, чем прп постоянной температуре, равной средней температуро в опыте. В >>ругом око>гери>>г нте (Раг)еег, 1930) с помощью переменной температуры удалось ускорить развитие япц кузне шка в срсдием па 38,6ою а нимф — - на 12о!о по сравнению с развитием прп постоянной температуре.
Не ясно, обусловлен ли этот уекорягощпй эффект самгаш колебакиялш температуры или усиленным ростом, который вьжыеается временным повышением температуры и ис компепсируется замедлеиием роста при ее попижшнш. Во всякш> случае, стимулирующий эффект перемеипых температур, по крайней мере в умеренной зоне, можно считать четко установленным, и это необходимо подчеркнуть, поскольку лабораторные эксперименты проводятся обычно при постоянной температуре. Поскольку организмы чувствптельпы к измепепиям температуры и поскольку температуру легко измерить, ее роль как лимитирующего фактора иногда переоценивают. Подобпых выводов кадо остерегаться; иногда другие, ве измереииые факторы >н>тут быть важнее.
0 распростраиекпой способности растений, животных и особенно сообществ компексировать температуру или акклимпроваться к пей упоминалось выше. Начиггагогцеыу экологу можно посоветовать пря изучении конкретного организма или проблемы непремепко учитывать температуру, ио пе ограничиваться только этим. Глава б 270 Излучение: свет Пирс (Роагзе, 1939) удачно заметил, что в отношении света организмы стоят перед дилеммой: с одной стороны, прямое воздействие свето па протоплазму смертельно для организма, с другой — свет служит первичным источником энергии, без которого невозможна жизнь, Поэтому многие морфологические и поведенческие характеристики организмов связаны с решением атой проблемы. В самом деле, как мы уже отмочалп при обсуждении гипотезы Ген (см.
гл. 2, равд. 4) и рассмотрим в гл. 8, эволюция биосферы в целом была направлена главным образом на «укрощенне» поступающего солнечного излучения, использование его полезных составляющих и ослабление вредных плп на защиту от ннх. Таким образом, свет — это пе только жизненно важный фактор, но и лимитирующий, причем и на максимальном, и на минимальном уровнях. Нн одни ич факторов так не интересен для экологов, кзк свет! Оощая характеристика излучения, воздействующего на организмы, основные особенности его распределении по областям спектра, а также главенствующая роль солнечного излучения в энергетике экосистем были описаны в гл. 3. Поэтому здесь мы рассмотрим свет лишь как лимитирующий п регулирующий фактор.
Излучение представляет собой электромагнитные волны самой разной длины. Как покааано на рис. 5.7, через атмосферу Земли легко проходит свет, соответствующий двум областям спектра. Это видимый свет н соседние с ним области, а также радиоволны длиной более 1 см. Не известно, имеют ли экологическое зяачение длинные радиоволны, хотя, по мнению некоторых исследователей, зтк волны имеют определенное значение для перелетных птиц и друтнх организмов. Как показано на рис. 3.2, солнечное излучение, проходящее через верхние слои атмосферы и достигающее поверхностп Земли, состоит из электромагнитных волн длиной примерно от 0.3 до 10 мкм; это соответствует 300 — 10000 нм, или 3000— 100000 А'.
Видимая, т. е. воспрннимаеман человеческим глазом область спектра, охватывает диапазон волн от 3900 до 7600 А, илн от 390 до 760 нм (рис. 5.7). На рис. 5.7 отмечено также взаимодействие излучения с веществом для разных диапазонов и виды датчиков для выявления и измерения этого иалучения. Роль ультрафиолетового (с длинами волн менее 390 нм) и инфракрасного (длины волны болыпе 760 нм) излучения была рассмотрена в гл. 3.
Роль высокоэнергетического, очень коротковолнового у-излучения и других типов ионизирующего излучения как экологического лимитирующего фактора в наш атомный век связана со многими ' Ынкрометр (мвм) — одна тысячная миллиметра (10-' мм); нано- метр — одяа миллионная мнллнметра (10-' мм); ангстрем (А) — одна десятая нанометра (10-' мм). 271 Лимитирующие факторы н физические факторы срсды ЗПЕКТРОМЯ НИТНЫИ СПЕКТР фотогаяанязоо з зало я зоо я ОООО у ббоо т убоп я босо Кае 'е„ ВИДИМЯЯ ОБПЯСТБ :Г КопотКИЕ БОПИБ1; ДПИННЫЕ ВОДНЫ ВЫССКИЕ ЧЯСТОТЫ НИЗКИЕ ЧЯСТОТЫ Ре СВЧ УКВ Род о НЧ е«оуе, аозд зд деодоз; зои и озон за з зоа з зоо ТЕ д шо еои и ба щ ил Йойе«ул Флу«уеч з е«Р - Вздимодейстэие еэ Т ппо е ДЯТЧИКИ Иаи изб л тыф Видинел ааобоа Рис. б.т.
Электромагнитный спектр и его видимая область. Показаны атмосферное пропускакие, энергетические процессы, связанные с поглощением н испусканием электромагнитных волн, и методы обнаружения волн равной длины (частоты) я (ангстрем) =0,1 нанометра (нм) =0,0001 микрометра (мкм). (П изменениями по ПО1тте11 ет а1п 1963). сложными и специальными соображениями и будет рассмотрена в следующем разделе. Для экологов важны качественные признаки света (длина волны или цвет), интенсивность (действующая энергия в калориях пли фут-капделах) я продолжительность воздействия (длина дпя).
Известно, что п животные, и растения реагируют на различные длины воля енота. Цветовое зрение распространено в разных таксономическнх группах животных «пятнистоэ; оно, по-видимому, хорошо развито у одних видов членистоногих, рыб, птиц и млекопитагощих, но отсутствует у других видов тех яее групп (например, среди млекопитающих цветовое врение хорошо развито только у приматов). Интенсивность фотосинтеза несколько варьирует с изменением длины волны света. В наземных экосистемах качественные харктеристики солнечного света не настолько изменчивы, чтобы это сильно влияло на интенсивность фотосинтеза, но при прохождении света через воду красная и синяя области спектра 272 Глава 3 отфильтровываются и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом.
Однако живущие в море красные водоросли (ВЬодор)>у$а) имеют дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие пм использовать эту энергию и жить на большей глуоине, чем зеленые водоросли. Как показано в гл. 3, интенсивность света (т. е. поступление энергии), падающего па автотрофный ярус, управляет всей экосистемой, влияя на первнчнуи> продукцию. И у наземных, и у водных растений интенсивность фотосинтеза связана с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня светового насьпиеяия, за которым во многих случаях следует снижение интенсивности фотосинтеза, прн высоких интенсивностях прямого солнечного света. Как было отмечено в гл. 2, равд.
5, для С«-растеппй световое насыщение достигается при более высоких интенсивностях; фотосинтез у них пе ингибируется полн>ам солнечным светом. Как и следовало ожидать, в данном случае вступает в действие компенсация факторов, поскольку отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к разным интенсивностям света, становясь «адаптированными к тени» (т. е. достигают насыщения при низкой интенсивности) или «адаптированными к прямому солнечному свету» (см. рис. 3.8). Диатомовые, живущие в песке пляжей или па илистой литорали, интересны тем, что максимальный фотосинтез достигается у них при интенсивности света менее 5«/» интенсивности прямого солнечного света и чистая продукция образуется при интенсивности света менее 1»>«полной (Тау1ог, 1964). Однако при высокой интенсивности света продукция у этих диатомовых подавляется лишь незначительно.
Морской фито- планктон таки«е адаптирован к низкой интенсивности света, но свет высокой интенсивности, напротив, очень сильно его подавляет,и в результате максимум продукции в океане приходится обычно не па поверхностный слой, а на слой, лежащий несколько ниже (см. рис. 3.6). 1'оль продолжительности освещения, плп фотопериода, была рассмотрена выше. Ионпзпруяиц«е излучение Излучение с очень высокой энергией, которое способно выбивать электроны пз атомов и присоединять их к трупы| атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов, называется понпзирующим излу>енпем. Свет и большая часть солнечного излучения пе обладают такой способностью. Полагают, что ионизация является основной причиной радиационного повреждения питоплазмы и что степень повреждения пропорциональна числу пар попов, обра»опав>ппхся в поглощающем веществе.