Одум - Экология - т.1 (947506), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Учитывая взаимодействия между организмамп и взаимный естественный отбор (сопряженная эволюция; см. т. 2, с. 208), все сообщество становится запрограммированным для реакции на сезонные и другие ритмы. В биологической литературе можно найти множество примеров адаптивных реакций. Обычно ояп собраны по систематическому прияципу (Гьпч!гоп1пеп!а! Соп!го! оЕ Р1ап! Ого«ч«Ь, еб. Ьу Ечапз, !968) илн по местообитаниям (Л«1ар«аГюпз оЕ 1и!егЕЫа1 Отдав!зпзз ест. Ьу 1епц 1969). Здесь невозможно подробно рассмотреть регуляторпые адаптации, во приведем два примера, чтобы выделить моменты, особо интересные с экологической точки зрения. Надежный сигнал, по которому организмы умеренных зон упорядочивают во времени свою активность,— это длина дня, пли р«отопериод.
В отличие от большинства других сезонных факторов длина дпя в данное время года и в данном месте всегда одинакова. Лмплитуда ее сезонных изменений возрастает с географической широтой, что позволяет организмам учитывать не только время года, по и широту местности. В Виннипеге (Канада) максимальный фотопернод — 16,5 ч (июнь), а минимальный — 8 ч (конец декабря).
В Майами (Флорида, СШЛ) размах колебаний составляет всего от 13,5 до 10,5 ч. Фотопериод рассматривают как некое «реле времени» или пусковой механизм, включающий последовательность физиологических процессов, приводящих к росту и цветению многих растений, линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц н млекопитающих и к наступленшо диапаузы (стадии покоя) у насекомых.
Фотопериодизм связан с широко известным механизмом биологических часов и служит универсальным механпшюм регулирования функций во времени. Самое общее и, возможно, самое основное проявление этого механизма — циркадианный ритм (от лат. сЕгса — около, 6!ез — день), или способность распределять во времени и периодически повторять свои функции даже в отсутствие таких явных внешних «сигпалов времени», как освещенность. Биологические часы связывают между собой ритмы факторов среды и физиологические ритмы, позволяя организмам предвидеть суточную, сезонную, приливно-отливную и другую периодичность, Обзор теорий биологических часов дап в работах Брауна, Хастингса и Пальмера (Вговп, Наз!!пяз, Ра1шег, 1970); обзор экологических аспектов зндогенной ритмики см. у Инрайта (Гпг1фй, 1970).
!8 Заказ х«1383 Глава Ь Длина дня воспринимается чувствительными рецепторами, такими, как глаза у животных или специальный пигмент в листьях растений, а эти рецепторы в свою очередь активируют один или несколько цепных механизмов, включающих гормоны п ферменты, которые вызывают соответствующий физиологический или поведенческий ответ. Точно не известно, какой компонент этой последовательности измеряет время. Хотя высшие растения и животные резко различаются морфологичесни, связь с фотопериодичностью среды у них сходна. в аз май Июль С лтлбр Ирлбрь ЯНварь Марг Рис. о.б. Регуляция сровов размволтепня гольца путем изменения фотопериода.
Голец обычно размножается осенью, но псвугственпое увеличение дня весной н уменьшение его затем летом яав бы имитирует осенние условия, в результате чего нерест происходит в июле (По Натагд, Еббр, 1050.) Некоторые высшие растения цветут при увеличении длины дня, их называют растениями длинного дня; другие зацветают при сокращении длины дня (когда он продолжается менее »2 ч), их называют растениями короткого дня. Животные также реагируют на длинный или короткий день. У многих (но далеко не у всех) организмов, чувствительных к фотопериоду, настройку биологических часов можно изменить экспериментальным (нскусственным) изменением фотопериода. Кагг видно на рнс.
5.6, искусственно ускорив изменение светового режима, маятно вызвать нерест готгьца на 4 мес раньше, чем в природе. Цветоводы, изменяя фотопериод, часто вызывают внесезонное цветение растений. Перелетные птицы в течение нескольких месяцев после осеннего перелета нечувствительны к фотопериоду. Видимо, короткие осенние дни необходимы для того, чтобы «перевести» биологические часы и подготовить экдокринную систему к реакции на длинные дни. Ксли после конца декабря искусственно увеличить длину дня, то это вызовет последовательность явлений, обычно происходящих весной,— линьку, накопление жира, миграционное беспокойство и увеличение 267 Лимитирующие факторы и физические факторы среды гонад.
Физиология этой реакции у птиц сейчас довольно хорошо изучена ~сяь обзоры Фарнера (гагпег, 1964, 1964а)1, по не ясно, наступает лп осенняя миграция непосредственно под влиянием короткого дня, или же здесь играют роль биологические часы, «заведенные» длинным весенним фотопериодом. Любопытно, что у некоторых насекомых па фотопериодизме основан своего рода контроль рождаемости. Длинные дни в копне весны и в начале лета вызывают в «мозгу» (точнее, в гапглии нервной цепочки) образование нейрогормона, под влиянием которого возникают диапаузные, или покоящиеся, яйца, дающие личинок только следующей весной, сколь благоприятными в данный яяомепт пи были бы температурные, кормовые и другне условия (Вес)с, 1960). Таким образом, рост популяции сдоряшвается еще до того, как запасы пищи станут лимитирующим фактором.
Было показано, что количество подземных азотфиксирующих корневых клубеньков у бобовых (см. рис. 4.3) регулируется фото- периодом, действующим через листья растений. Азотфикспрующие клубепы'оные бактерии для своего функционирования нуждаются в энергии пищи, а пища производится листьями растений. Чем больше света получают растения и чем больше в них содержится хлорофилла, тем больше пищи могут получить бактерии. Таким образом, фотопериод способствует максимальной координации между активностью растения и его партнеров — микроорганизмов. В отличие от длины дпя количество осадков в пустыне совершенно непредсказуемо, тем пе менее однолетние растения, обычно составляющие большую часть флоры пустынь, используют этот фактор в качестве регулятора. Семена многих таких видов содержат ингибитор прорастания, который должен быть вымыт каким-то минимальным количеством осадков (например, 1 см или больше).
Этого количества будет достаточно для завершения жизненного цикла от семени до семени. При помещении таких семян в теплицу во влажную почву они не прорастают, однако после орошения искусственным «дождем» нужной силы быстро начинают прорастать (»лепя, 1955). Оставаясь в почве, семена могут сехрапять жианеспособность в течение многих лет, нак бы о»кидая подходящего до»идя; вот почему вскоре после сильного дождя пустыня буквально зацветает, быстро покрываясь цветущими растениями.
4. Краткий обзор важных лимитирующих физических факторов В своем широком варианте концепция лимитирующих факторов не ограничивается физическими факторами, поскольку биологические взаимоотношения («взаимодействия» или «биологические факторы Глава 5 среды») не менее важны как регуляторы распределения и численности организмов в природо. Однако биологические факторы будут рассмотрены в гл. 6 и 7, поснящеппых популяциям н сообществам; здесь же мы рассмотрим физические и химические аспекты среды. Чтобы излохшть все известное по этому вопросу, потребовалась бы целая книга, а это не входит в задачу нашего обзора экологических принципов. Поэтому мы лишь кратко перечислим основные моменты, заслуживающие изучения с точки зрения экологов. Температура Диапазон существующих во Вселенной температур равен тысячам градусов, и по сравнению и пим пределы, в которых может существовать жизнь, наскол»ко это пам известно, очень узки — примерно 300'С, от — 200'С до +100'С '.
На самом деле большинство видов н большан часть активности приурочены к еще более узкому диапазону температур. Определенные организмы, особенно в стадии покоя, могут существовать, по крайней мере некоторое время, при очень низких температурах; отдельные нпды»шкроорганизмов, ~данныи образом баглерий и водорослей, с1юсобны жить и размножаться в горячих источниках прп температуре, близкой к точке кипения. ))ерхппй температурный предел для бактерий горячих источников лежит около 88'С, для гине-зеленых водорослей— около 80'С, а для самых устоичивых рыб и насекомых — около 50'С (Вгос)д 1967).
Как правило, верхние предельные значения фактора оказываются более критическими, чем нижние, хотя, по-видимому, многие организмы вблпэп верхних пределов диапазона толерантности функционируют более эффективно. Диапазон колебаний температуры в воде обычно меньше, чем на суше, и диапазон толерантности к температуре у водных организмов обычно уже, чем у соответствующих наземных животных. Таким образом, температура представляет важный и очень часто лимитирующий фактор. Температурные ритмы вместе со световыми, приливно-отлнвпыми и рнтмамп изменения вла;кностн в эпачнтелытой степени контролируют сезонную п суточну»о активность растений и животных.
Температура часто создает зопалыюсть и стратификацию в водных и наземных местообитаниях. К тому же темпера- ' Недавно в горячих источниках, бьющих на дке Тихого океана у входа в Калн4юрннкский залив, обнаружены бактерии, для которых оптимальна температура в 250'С (см Ха1иге, (983, ч. 303, р 423). Правда, не исключено, что речь идет об ар1ефакте (см. Ха~иге, 4984, ч. 3)0, р.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
