Одум - Экология - т.1 (947506), страница 59
Текст из файла (страница 59)
5>.чк Б простирается па носколько >радусои киже, чем па Л). 2. Комиенеация факторов и 'экотины Ол>ределеплля Организмы ие явлин>тгя всего лишь рабами фишческпх условий среды; опи приспосаблизан>тся сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние температуры, света, влажности и других физических факторов. Такая компенсация факторов особенно эффективна иа уровне сообщсстиа, ио иозможпа и иа уров>ге нида.
Виды с широким географическим распространением почти и<'егда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экогииаз<и. 11х оптимумы и диапаз<ш толерантности соответствуют местным услоикям. г<ог>иеисация и отношении разных участков градиента температуры, осиощеиности и других факторов может сопровои<даться появлением генетических рас 1с морфологическими проявлениями или беч пих) или может быть просто физиологической акклимацией без генетических изменений. Обльяспеипя В>лд, живущий на разных участках широкого градиента температуры или других условий, часто и разных частях своего ареала имеет различия<с физиологические, а иногда и морфологические особенности.
Такие популяпии, адаптироиапнь«к мес<м<ым услозиям, >зазывало>ся экотипами. й добпь<з< методом для выяснения того, и какой степепп образоианио экотипои соиронои<дается их генетичоским закреплением, служит метод ропинрокпых пересадок. Мак-Милла~ (>МсМ111аз>. 1956), паприз<ер. обнаружил, что пр<- рийпые злаки, пркпаллежщцие к одному виду и идентичные по всем внешним прпзпакам, при пересадке па эксперимептальпыс участки в разных районах географического ареала соиершеияо по-разному реагировали ка свет.
В каждо>< случае оки сохраняли приспособленцу>о к исходному району перл>одич>>ость рогта и размпожеиия. В приклад>лой экологии чало остаилнлп без зпимаипя возможности генетического закрепления особенностей местных линий; между тем интродукц>ля жииотпых и растений с целью увеличения разнообразия популяций монет окопчпться неудачей, если вместо приспособленных к местным условиям лпш<й исполь- 262 Глава 5 зуа>тгн особи из отдален«ых обла>т>>й !хомноц>чи>ин факторов в х>ыт«ых нли сезонных градиентах мпжот твк>«о осущоствлнтьгн за счет физнологичогя>й адаптации органон плн сдвигов взаимоотиоиниий !фермент — субе>рата «а кле>очном уровне. 1:омари (>>он>е>о, '196>й), и>и>ример, указывает, что кратковременная томиервтур«вн я>мие>н ацин основана на обратной зависимости сродства фермг«тв к субстрату от тгхи>ературы, а дл>полька« звол>оцнонннн адан!»цнн, с«орго, ин>г>и«'! ! амо >>>и ! ро>!с>во.
з' >кнаотных, особе«ио у врун«их, с хо)н>шо развитой ло«омоториой сиогооиогтыо, комис«сацнн факторов козл«>жиа благодари адаитнвноиу наведен«к> ои«избегают крайностей мостного градиента углов«и. 'Гак, нщер>щы могут днем выходить на солнце, а ночью ирнтатьгн !«>д нагретые кам«н илн в порки. '1акая поводеическан регуляции мо;кет ие менее зффектнвш> поддерживать оитималь«ую температуру тела, чем внутре«ияя физиологическая регулнцин, свойстве«пан >силокровным котино'>ным. (>а уровне сообщества вомиенсацин факторов чаще всего осуществляетсн сменой видов ио градие>>ну условий среды, квк >ииротноМ, так и созонному. И)и>хмры будут ирнводеиы в гл.
6. 11)н>меры рис. >«5 нлл>остриругт два «римера тслшературной комиеисации— одни иа уровне вндв, дру>ой на уровне сооощоства. )так показано >га рнг. 5.б>, ~1, модуза, живущая в северных рвйо«вх, моз>ет актив«о плавать нри таких иизкнт температурах, которые полиостыо >>одавилн бы жизнедеятельность особой нз викных популяций.
Обе иоиулвции адаптированы и «лава«>но нрнморио г одинаковой скоростью н обе в >щачите.и,иой гтоиенн способны сохраинть эту скорость нри и,>ме«сини том«ературы в своих местообитаниях. ! >а риг. б.б>,(> видно, что иитоисивиость дыхни>н! всого сообщества в !'>>тланснрованиОх! микро«ось>е в м!'и! и>ей стени>н:>авнснт >и' тем«ературы, чем н«тю«'ив«ость дыхания одного вида (((>>р(>и>н). С)тделыи,>о виды сообщества обладал>т (иьи>ымн оптимумами н температур«мхи! ревкцинм«. У них развиваю!си «рот«маноло>к«о «гц>равле«иыо ада«тем!«и и различные аккламации, что позволяет г>н>бщю тву и целом «омиеиснровать иодьемь! и падении том«ературы, )> ио>нюни«он здесь случае !рис.
5.5,Ь) нане«енин темиоратуры «а 8 . 1О С от той, к которой данный мнкрокосл! был акклиматизироваи, всо же вызыва>от слабое гииженне иитенсив«огти дых;>ннн, но оно неиглчительно >н! сравнению с нзмеиоиием ,>ь>>пнин у ((н(>(>н>а бо >е>! и м вдвое >ц»! т и он >ко н !мои! нин т! и>нратуры. Таким обре:юм, кривые зависимости мотаболизма от тгх>- !«ратуры длн >>кос«стен в целом более колоти, чом для отдельных видов.,")то, разумеется, еще один пример гомеостаза на уровно сообщества.
° -фе . о / Глл ф, с ° 20 15 ю л с: \ с о сл 1 0 и з 10 15 20 Р! ТГГЛПГРЛТУРЛ, и :с 5 20 .л 1О А 1' х 05 х й 15 20 25 ТЕМПГРЛ11лЛ ( Рис. 5.5. Теьгнсратурная номпепсацня на уроппо вида и сообп(естза. А. Влияние температуры па плавательную активность у северных (Галифакс) и юнТных (Тортугас) особей одтсого и того же вида медузы (Аигсда аигма), Температуры в местах обитания были 14 и 29'С соответственно. Обратите внимание, что каждая популяции акклиматизирована к плавапи10 с макспмальпой скоростью при температуре своего местообитания. Гйорма, адаптированная к низким температурам отличается наиболее выраскепной независимостью от температуры, (ВП11осй, 1955, по Мауег.) Б.
Влияние температуры на дыхание сбалансированного лабораторного микрокосма (1) и одного вида, входжцего в атот микроносм — мелкого ракообразного Барагна (П), Относительное нзмснопне скорости образования СО2 отложено на графике кан отношение к атому же показателю при 23'С вЂ” температуре, к которой микрокосм был адаптирован. (По Беуегг 1962,) Глава б Компенсация имеет место как па созонпых, так и на географических градиентах. Поразительный и хорошо изученный пример этого — креозотовый куст Ьагге«, преобладающий в растительности гкарких пустынь иа юго-западе США.
Хотя для Еаг<еа характерен фотосинтез Сз-типа, пе особенно хорошо приспособленный и жарким и сухим условиям (см. с. 44), это растение благодаря акклимации может летом сдвигать свой температурный оптимум выше по сравнению с зимой. Высокая интенсивность фотосинтеза ноддерживаесся и акклимацией к стрессу, вызываемому засухой и <юмеря<зп<му ио водному потенциалу листа. Более подробные сне;«ппя, касающиеся агп<лизпчции, можно найти в работе Муки я др. (Ыоооеу еь а!., 1976!. В местообитаниях, бедных элементами питания, их недостаток часто компенсируется эффективным круговоротом этих элементов между автотрофами и <.етеротрофами.
Мы уже упоминали в этой сзя.<и кора.<ловые рифы и д<пкдезыо тропические леса. Ыак-Карти и !'олдмеп (МсСагг!<у, Со!<!<пап, 1979) сообщают, что количество ззотгодержащих соединений в водах Соверпои Атлантики так мало, что пе может быть выявлено обычными приборамп. И все же для фито<шапктоиа характерен активный фотосинтез. Общая нехватка азота комг<енсируется быстрым и эффективным поглощением бпогепных элементов, высвобожда<ощихся пз экскрементов зо<п<ланктона и благодаря жизнедеятельности бактерий. Обзоры работ, касающихся физиологических основ компенсации факторов, опубликовал Баллок (Ви1!ос!<, 1955), Фрай (В<у, 1958) и Просгер (Рговаег, 1967). 3.
Условия существования как регулирующие факторы Определения 11а с ше экологически ва'кнымп факто ами среды явля<отея свет ш ЬИ!И<Пи ". ЯС Д< "Й""<' з ""Р ' " " ~2У < Ж г епость. В просаых видах осиаанро роль мог т пг ать д чгие факторы например со е жанне кисл В любой среде юльшое значение имеют химическая природа и скорость оборота основных реальных элементов питания.
Все зги физические условия существования могут быть не только лимитирующими, «вредными» факторами, но и регулирующими, влияющими благотворно. Адаптированные организмы так реагиру<от на эти факторы, что сообщество организмов как бы ослабляет вредные эффекты н достигает максиз алькой эффективности и наиболее устойчивого в данных условиях гомеостаза. Лимитирующие факторы и физические факторы среды Объяснения и примеры 265 Организмы пе только приспосабливаются к физическим факторам среды в том смысле, что переносит их воздействие, но и используют естественную периодичность изменений этих факторов для распределения своих функций во времени и «программировання» своих жизненных циклов таким образом, чтобы использовать благоприятные условия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
