Одум - Экология - т.1 (947506), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Вероятно, ня одну природную ситуацию нельзя по-настоящему понять, исходя только из полевых наблюдений или только из данных экспериментов, поскольку каж- Лимитирующие факторы и физические факторы среды дый из этих подходов характеризуется своими явными ограничениями. Особенно легко вводят в заблуждение и приводят к преждевременным выводам поверхностные наблюдения, сделанные в условиях одной конкретной ситуации. Охотники, рыболовы, натуралисты-любители и вообще те, кто интересуется природой, часто оказываются внимательными наблюдателями, но склонны делать слишком поспешные выводы о лимитирующих факторах. Так, охотник, видя, как скопй ловит рыбу, а сокол бьет куропаток, делает вывод, что главный лимитирующий фактор для популяции рыбы и куропаток — хищник. Но после внимательного изучения ситуации, как правило, на первый план выдвигаются другие. более «глубинные», но менее заметные факторы, чем крупные хищники.
К сожалению, много времени и денег тратится на сокращение численности хищников, а истинные лимитирующие факторы так и остаются невыясненными и численность лшвотных, охраняемых от хищников, не увеличивается. Но там, где организмы ограничены небольшим пространством, хищничество действительно могкет быть важным лимитирующим фактором (см.
пример 7). 4. Около 30 лет назад Андреварта и Бирч (АпйгемаггЬа, ВисЬ, 1954) высказали предположение, что распределение и численность организмов могут зависеть от одних и тех же факторов, вызвав этим оя'явленную дискуссию в экологической литературе. Если принять их мнение, то изучение периферии ареала должно снособствовать выявлению лимитирующих факторов. Однако лногне экологи считают, что численность в центре ареала и распределение ка его периферии могут управляться совершенно разнымп факторами, тем более что, как обнаружено Карсоп (Сагзоп, 1958) н другими генетиками, особи периферических популяций могут отличаться от особей центральных популяций по генотипу, В любом случае биогеографический подход приобретает особенно важное значение, если один или несколько местных факторов среды внезапно или существенно изменяются.
Складывается нечто вроде естественного эксперимента, который часто прелоставляет большие возможности, чем лабораторный, так как все факторы, кроме изучаемого, продолжают меняться обычным образом, а не поддерживаются искусственно на одном уровне, что не характерно для природной ситуации. За последние 50 †1 лет отмечено расширение ареалов размножения некоторых птиц. Это еще один случайный природный эксперимент, который помогает выявить лимитирующие факторы. Например, когда сравнительно недавно ареал таких процветающих в антропогенных биотопах (в городах, пригородах, на фермах) певчих птиц, как странствующий дрозд (Тигг(из тьдгаГопиэ), американский певчий воробей (Ме)огр1за те1ой1а) и крапивник домовый (Тгод)о((у1ез аег)оя), расширился к югу, причиной, по-видимому, было изменение растительности, вызванное человеком, Глава 5 так как теагпература и другие климатические факторы за это время залгетн(~)зменнлись (Ог(ша, Впг1е(9)т, 1946; Обпш, 1о)шз(оп, 1951).
Педро тый обзор вторжений животных и связанных с этими вторжениями лимитирующих факторов дал Элтон (В)$оп, 1958). 5. Птобы определить оптимальный район для выращивания той ,или иной сельскохозяйственной культуры, надо учитывать не Рас. 5.3. Метод определения оптимальных районов возделывапня сельгаохозяйственных культур путем сравнения средних урожаев и изменчивости урожаев нз года в год. Заштрихованные столбики — средние урожаи (в центнерах ла г га), черные столбики — коэффициенты вариации урожаев ячменя в штатах бассейна верхней Миссисипи.
(По К)алев, 1942.) только средние урожаи, но и их колебания из года в год. Клейгс (К)заев, 1942) прп определении штатов Среднего Запада США, оптимальных для выращивания ячменя, учитывал не только средний урожай за несколько лет, но и коэффициент вариации урожаев. Район с самым высоким средним урожаем и самым низким коэффициентом вариации (т.
е. такой, в котором неурожаи редки) считается оптимальным. Как показано на рис. 5.3, такими оптимальными районамп, выделенными с помощью этого метода, являются штаты Висконсин и Огайо. 6. Уже со времени Либпха весьма распространенным способом определения того, какие биогенные элементы могут быть лимитирующими факторами, стали так называемые эксперименты с искусственным обогащением.
В эту пшрокую категорию входят и <соверпгенно неколичественные опыты начального периода агроно- Лимитирующие факторы и физические факторы среды мин, когда методом «проб и ошибок» подбирались удобрения, и незапланированная антропогенная звтрофикация, о которой мы уже говорили, и более продуманные опыты. Как было указано ранее, недостаток любого эксперимента с обогащением состоит в том, что он создает переходное (нестационарное) состояние, а этим затрудняется интерпретация результатов.
Тем не менее, если достаточно хорошо было изучено исходное состояние экосистемы и если учитываются добавочные факторы, то этот подход может быть полеаным и количественным. В качестве примера приведем эксперименты Менцеля и Райтера (Мепзе1, Ну«Ьег) и Менцеля, Халберта и Райтера (Мепзе1, Нн1Ьег«, Ву»Ьег, 1963). Исследователи поставили себе целью нанти, какие элементы питания ограничивают продуктивность фитоплапктона в Саргассовом море, которое называют иногда «морской пустыней». Эксперименты показали большое значение временного фактора. Опыты, длившиеся 1 ч, 24 ч и несколько дней, часто давали разные результаты, поскольку за продолжительный период видовой состав сообщества иногда менялся, реагируя па обогащение.
Эти авторы пришли к выводу, что длительность таких опытов, если надо определить, какие факторы лимитируют исходную популяцию, не должна значительно превышать время генерации, или смены поколений. Вместе с тем результаты слишком кратковременных опытов ташке могут вводить з заблуждение. Например, в результате обогащения железом у фито- планктона в первые 24 ч повьппается способность усвоения углерода, по, чтобы поддерживать такую повгзшенную продуктивность в течение нескольких дней, оказалось необходимым вносить также азот и фосфор. По мнению Менцеля и его сотрудников, основная ценность экспериментов по обогащению состоит в том, что опи позволяют определить, какие популяции моглн бы стать более продуктивными, если бы в воде содержалось болыпе элементов питания.
7. Один из экспериментальных подходов к выявлению биоткческих лимитирующих факторов требует удалоппя пли введения популяций разных видов. Литораль скалистых морских берегов— подходящий биотоп для таких экспериментов. Многочисленные работы (Раше, 1966; Вау$оп, 1971; Соппе11, 1977, и др.) показали, что для лнторальных сообществ характерны сильные доминирующие виды, способные вытеснить другие, занимающие то же положение в пищевой цепи, На узкой литорали пространство — это всегда потенциальный лимитирующий фактор, и основными факторами, препятствующими его захвату одним каким-то видом, служат хищничество (для животных) и выеданне (для растений) (1)ау«оп, 1975). Биологическая регуляция на уровне популяций будет подробнее рассмотрена в гл.
6. 8. Классическое исследование лимитирующего совместного действия многих факторов провел Маклиз (Мокееве, 1956) на амери- Глава б капских омарах. Он экспериментально выяснил диапазон толерантности омаров к температуре, солености и концентрации кислорода в воде, как в отдельности, так и в разных их комбинациях. При оптимальной солености омар может выдержать более высокую температуру, чем при пониженной, и то же относится к пониженной концентрации кислорода.
Сублетальные значения того или С А РР Е З КРА Р 49,0 49,0 42,0 42.0 3 Ф Х 35,0 47 о х 25.0 с с Ы,о Л 35.0 29.0 21,0 ыд 14.0 7,0 70 0 гв Ы,а 21,0 25,0 З5,0 42.0 0 7.0 14,0 Ю.е 25,0 З5,0 42,0 ТЕМПЕРАТУРА, С ТЕМПЕРАТУРА. С 'Рве. 4.4. Совместное влнянне температуры, солености к концентрацнн кадмвя (токснчпого вещества) на смертность личинок краба. Оценки процентной смертности зоеа, лпчпнок первой стадии манящего краба ((700 рлупагог), основаны на величине поверхностн, охватываемой кривой, которая отражает смертность, наблюдавшуюся прн 43 комбинациях солености н температуры (А) в прн добавления ! ч.
каднпя на миллиард (Б]. (По УегпЬегд Р! а!., 4974.) иного фактора, т. е. значения, которые еще могут выносить орга.низмы, могут стать летальными, если не оптимален другой взаимодействующий фактор. 9. Еще один пример взаимодействия факторов показан на рис.
5.4, где отражена смертность личинок (зоеа) манящих крабов прк разных комбинациях температуры и солености. Как уже отмечалось, диапазон толерантности у молоди обычно уже, чем у .взрослых особей, поэтому сохранение вида в длительной перспективе может зависеть от способности ранних стадий развития выносить определенный комплекс условий. На рис. 5.4, А видно, что смертность личинок минимальна при температуре 25=п5'С и солености 30-+-51700. Если в воду добавить очень небольшое количество .кадмия — элемента, особенно токсичного для ракообразных, зако1номерность взаимодействия температуры и солености изменяетсн Лимитирующие факторы к физические факторы среды 261 1рис.
5.>, Б). Зона оптимума 1<зл<утреп<ли>г овал, сооткетствующпй наименьшей смертности) сокращается, и толерантность к голености сужается; но, что интересно, д><а<лазок температурной толерантности песколько возрастает 1оеал с 50а><е-по<1 смертпостьн> па рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
