Одум - Экология - т.1 (947506), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Либихом. Он был первым, кто начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений, установив (и с этим согласны и современные агрономы), что урожай культур часто лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, такими, например, как двуокись углерода и вода (поскольку эти вещества обычно присутствуют в среде в изобилии), а теми, которые требуются в ничтожнейших количествах (например, цинк), но которых и в почве очень мало. Вывод Либиха о том, что «рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве», стал известен как либиховский «закон минимума».
Произведенная со времен Либиха огромная работа показала, что для успешного применения на практике данной концепции к яей надо добавить два вспомогательных принципа. Первый — огра- Лкмвтирующпе факторы и физические факторы среды 249 ничптельнып: гапон Либиха строго применил только в условиях стационарного состояния, т. е.
когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы. Для наглядности представим себе гипотетическое озеро, главным лимитирующим фактором в котором является двуокись углерода; продуктивность находится в равновесии с количеством двуокиси углерода, поступающим от разложения органического вещества. Предположим далее, что свет, а также азот, фосфор и другие жизненно важные элементы прп этом динамическом равновесии содержатся в избытке (т.
е. в тот момент они не являются лимитирующими факторами). Если во время бури в воде растворится дополнительное количество двуокиси углерода, то продуктивность изменится и начнет зависеть также от других факторов. Пока скорость мопяется, стационарного состояния нет и эффект мннпиума отсутствует. результат зависит от концентрации всех п»>е>ощихся компонентов, а в переходный период она отлична от той скорости, с которой поступает наименее обильный компонент. По мере расходовапия разных компонентов продуктиввость начинает быстро изменяться, пока один из них, возможно н на сей раэ двуокись углерода, не станет лимитирующим. Скорость функционирования озерной экосистемы вновь будет управляться законом минимума.
Второй важный вспомогательный принцип касается взаимодей ствия факторов. Так, высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора моя«ет изменять скорость потребления элемента питания, содер>кащегося в минимальном количестве. Иногда организм способен заменять, хотя бы частично, дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков кальций до некоторой степени заменяется стронцием.
Показано, что некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени; таким образом, концентрация цинка в почве с меньшей вероятностью может быть лимитирующей для растений в тени, чем на свету. Концепция пределов толерантности. Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Лвбнх, ко и избыток таких, например, факторов, как тепло, свет и вода. Следовательно, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом; диапазон между этими двумя величинами составляет то, что принято называть пределами толерантности.
Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд (ЯЬеИогд, 1913), сформулировавший «закон толерантности». После 1919 г. по «экологии толерантности» были проведены многочисленньге исследования, благодаря которым стали известны пределы существования для многих растений и животных. Особенно плодотворны так называемые «стрессовые эксперименты» в лаборатории или в поле, при 250 Глава 5 которых организмы подвергаются воздействию широкого диапазона условий (Наг1, 1952). Такой физиологический подход помог экологам понять распределение организмов в природе; однако не все зависит от физических факторов.
Известны такие ситуации, когда все физические условия не выходят за пределы толерантности организма, и все же организм не может к пвм приспособиться вследствие разного рода биологических взаимодействий. Лабораторные опыты должны сопровоя'даться исследованиями интактных экосистем, поскольку в эксперименте мы имеем дело с особями, по необходимости изолированными от своих популяций и сообществ. Здесь мы снова возвращаемся к концепции эмерджентных свойств, обсуи«давшейся в гл. 1.
Можно сформулировать ряд вспомогательных принципов, дополняющих «закон толерантности»: 1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отногленин другого. 2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены, 3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам.
Например, по данным Пенмена (Реп«пап, 1956), при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков. Другими словами, он обнаружил, что при низком содержании азота для предотвращения увядания требуется больше воды, чем при высоком его содержании. 4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного физического фактора, определенному в лаборатории. В таких случаях более ван»ным оказывается какой-то другой фактор (или факторы). Например, некоторые тропические орхидеи при охлаждении лучше растут на ярком солнечном свету, чем в тени (Жепй 1957); в природе же они растут только в тени, так как не могут выносить теплового действия прямого солнечного света. Как будет подробнее описано в гл.
7,пользоваться оптимальными условиями среды организмам часто мешают межпопуляционные и внутрипопуляционные взаимоотношения (например, конкуренция, хищники,паразиты и т. д.). 5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных. Так, взрослый кипарис может расти и постоянно погруженным в воду, и на сухом нагорье, но размножается он только там, где есть влажная, но не заливаемая почва для развития проростков. Взрослые голубые Лимитирующие факторы и физические факторы среды крабы и многие другие морские животные могут переносить солоноватую воду или пресную воду с высоким содержанием хлорида, поэтому они часто заходят в реки вверх по теченизо. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается адесь постоянно.
Географическое распределение промысловых птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не взрослых особей. Можно было бы привести еще сотни подобных примеров. Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии существует ряд терминов, в которых используются приставки стено-, что означает узкий, и зври- — широкий. Итак, стенотермный — эвритермный (в отношении температуры), стеногндрический — эвригидрическнй (в отношении воды), стеногалинный — эвригалинный (в отношении солености), стенофагный — эврифагный (в отношении пищи), стеноойкный — эвриойкный (в отношении выбора местообитания) .
Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Взаимоотношения между средой и организмами могут быть очень сложныын, но, к счастью, пе все возможные факторы среды одинаково важны в каждой данной ситуации или для каждого данного вида организмов. Изучая конкретную ситуацию, эколог обычно может выделить вероятные слабые звенья и сфокусировать свое внимание, по крайней мере вначале, на тех условиях среды, которые с наибольшей вероятностью могут оказаться критическими или лимитирующими. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, который отличается относительным постоянствоы и присутствует в среде в умеренных количествах, вряд ли такой фактор может окаааться лимитирующим.
И наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает уаким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает внимательного изучения, так как он может быть лимитирующим. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях настолько велико и он столь доступен, что редко служит лимитирующим фактором для наземных организмов, за исключением паразитов, обитателей почвы или больших высот.
Напротив, в воде кислорода сравнительно мало, его содержание там нередко сильно варьирует, и вследствие этого для водных организмов, особенно животных, оп часто служит важным лимитирующим фактором. Поэтому эколог- гидробиолог всегда имеет наготове прибор для определения количества кислорода и измеряет содержание этого газа в ходе изучения любой незнакомой ситуации. Экологу же, нзучазощему наземные экосистемы, гораздо реже приходится измерять содержание 252 Глава 5 ьислорода, хотя, разумеется, для наземных организмов кислород яе менее важен, чем для водных.
Короче говоря, основное внимание следует уделять тем факторам, которые «функционально важны» для организма на каких-то этапах его жизненного цикла. Смысл анализа условий среды, например при оценке воздействия человека на ату среду, не в том, чтобы составить длинный некритический список возможных «факторов», а в том, чтобы достичь гораздо более важных целей: 1) путем наблюдения, аналиаа и эксперимента обнаружить «функционально важные» факторы; 2) определить, как эти факторы влияют на особей, популяции и сообщества. Тогда удастся довольно точно предсказать результат нарушений среды или планируемых ее изменений.
Действительные пределы толерантности в природе почти всегда оказываются уже, чем потенциальный диапазон активности. Этот потенциальный диапазон часто определяют путем регистрации в лаборатории кратковременных поведенческих реакций, потому что в полевых условиях метаболические затраты на физиологическую регуляцию при экстремальных значениях факторов сужают диапазон толерантности. Если рыбе, обитающей в пруду, который получает нагретую воду от завода или электростанции, приходится тратить всю или почти всю метаболическую энергию на преодоление температурного стресса, то ей не хватит энергии на добывание пищи и на деятельность, связанную с размножением и сохранением вида в природе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
