Одум - Экология - т.1 (947506), страница 52
Текст из файла (страница 52)
В 1982 г. невозможно было предсказать, какое решение будет принято, но ясно одно, что политические разногласия будут острыми; многие пострадают от экономических крахов, неизбежных, когда невоаобновляемый ресурс эксплуатируется без мысли о будущем. На рис. 4 11 представлена графическая модель «нижней» части круговорота воды, показывающая, как биотпческие сообщества приспосабливаются к изменяющимся условиям в так называемом континууме рек (градиенте от малых до крупных рек; см. г'аппо1е е1 а1., 1980).
В верховьях реки невелики и часто полностью затенены, так что водное сообщество получает мало света. Копсументы зависят в основном от листового и другого органического детрита„приносимого с водосборпого бассейна. В детрите преобладают крупные органические частицы, например фрагменты листьев, а фауна представлена в основном водными насекомыми и другими первичными консументамп, которых экологи, изучающие речные экосистемы, относят к механическим разрупгителям.
Экосистема верховий гетеротрофна; отношение Р111 гораздо меныпе единицы. В среднем течении реки шире, не затенены и меньше зависят от органического вещества, поступающего с водосборпых бассейнов, поскольку автотрофные водоросли и водные макрофиты обеспечивают первичную продукцию. Здесь преобладает топко измельченное органическое вещество, а среди фауны — фильтраторы ' См. основную статью в журнале «Тайм«от 10 мая 1982 г.
с соответствующими приспособлениями для сбора пищи (уловителями и фильтрами). Метаболизм сообщества автотрофпый, отношение Р(Л равно 1 или выше (рис. 4.11). В среднем течении реки обычно отмечается максимум видового разнообрааия и величины суточных колебаний температуры. В нижнем течении болыпой реки течение замедленно, вода обычно мутная, вследствие чего сния|ена глубина проникновения света и ослаблен водный фото- с с ю с ? с ье .а >= Оз си лх сз ею р рпз ез в О х с с й о,з1 з е е а г з а ~з э«пикин« поток« Зер«а Ср е еее н зае Гееер ерафеые Ачарф е Гверлрафане Рис. 4И1. Речной коптияуум.
Изменение в метаболизме сообщества, в разно- образии размеров частиц органического вещества от ручьев в верховьях до крупных рек, (е'аппо1е е«а1а 1980.) синтез. Здесь река снова становится гетеротрофной, п на большинстве трофических уровней видовое разнообразие снижается.
В ренах, как и повсюду в биосфере, организмы не ограничиваются одним пассивным приспособлением к градиенту изменений физических факторов среды. Действуя совместно, речные животные, например, возвращают в круговорот элементы питания и сокращают их вынос в океан. Водные насекомые, рыбы и другие организмы собирают взвешенные и растворенные вещества, удерживают их, пропускают через пищевую цепь, а более подвижные виды в ходе своего жизненного цикла могут перемещать эти вещества вверх против течении или иа реки на водосборный бассейн. Лимнологи назвали этот процесс «движением веществ по спирали» (К1«чоой, 'ге е1эоп, 1975) .
Отличные обзоры круговорота воды дают Хатчинсон (Нп1сЫпзоп, 1957) в гл. 4 «Трактата по лимнологии» и Гаррелс, Маккензи и Хант (Сагге1з, Мас1«епх(е, Ншй, 1975, гл. 5) в книге «Химические круговороты и глобальная внешняя среда». 2ЗЗ Биогеохимические пиклы. Принципы и концепции 5. Осадочный цикл Определения Большинство элементов н соединений более «привязано» к земле, чем азот, кислород, двуокись углерода и вода, и их круговороты входят в общий осадочный цикл, циркуляции в котором осуществляется путем эрозии, осадкообразования, горообразования н вулканической деятельности, а также биологического переноса.
Объяснения На рис. 4Л2 дается обобщенная схема осадочного цикла элементов, связанных с земной корой. Цифры рядом со стрелками обозначают количества некоторых веществ, участвующих в круговороте. О потоках веществ в глубине Земли иавестно очень мало. Твердые Рис. 4Л2. Схема о включающего перемещение самых «прп вязанныхз к аемле элементов. Там, где возможны оценки количеств веществ, они даются в геограммах на миллион лет (1 геограмм=10" гд Гпатерики представляют собой покрытые отложениями гранитные глыбы, плавающие, словно пробки, на слое базальта, подстилающем океаны.
Под темным базальтом лежит мантия — слой толщиной 2900 км, под которым находится ядро Земан, Гранит — светло окрашенная, весьма устойчивая порода, ноторую часто используют для памятников; базальт — черная порода, астречающаяся в вулканических районах. (Рисунок подготовлен Г, Одумомб Глава 4 вещества, переносимые по воздуху в виде пыли, названы здесь «осадками»; они могут выпадать на землю с дождем или в виде сухих осадков.
Кроме природных веществ (например, образующихся при и»веря«енин вулканов, в результате пыльных бурь или лесных пон~аров) в состав таких «осадков» входят и вещества, образующиеся в результате деятельности человека. Их сравнительно немного по количеству, но они имеют большое биологическое значение либо из-за своего ядовитого воздействия (например, радиоактивные осадки), либо из-за способности блокировать поступающее солнечное излучение, что, как уже указывалось, может охладить Землю и вызвать климатические изменения, противоположные тем, которые вызываются увеличением содержания СОь Сообществам биосферы доступны те химические элементы, которые по своей геохимической природе входят обычно в состав пород, обнаруживающихся на поверхности. Элементы, обильные в мантки, на поверхности редки.
Как уже отмечалось, одним из элементов, недостаток которого па поверхности Земли часто ограничивает рост растений, является фосфор. На рис. 4.12 четко видна общая направленпость осадочного цикла «вниз». Оценки годового сноса отложений с каждого континента и океаны приведены в табл. 4.2. Примечательно, что Азия — материк с древнейшими цивилизациями и самым интенсивным антропогенным прессом теряет почвы больше других материков. В периоды минимальной геологической активности накопление растворенных или при~одных к использованию минеральных элементов питания происходит на низменностях и в океанах за счет возвьппепных районов, хотя скорость этого процесса изменчива.
В таких условиях особенно важное значение приобретают местные биологические механизмы возврата, благодаря которым потеря веществ «вниз» не превосходит их поступления из подстилающих пород (это уже было отмечено при рассмотрении круговорота кальция на водосборном бассейне). Иными словами, чем дольше жизненно важные элементы будут оставаться в данной области, вновь и вновь используясь сменяющимися поколениями организмов, тем меньший приток нового материала потребуется извне. Источники осадочного материала для экосистем верховий невелика. К сожалению, как в случае с фосфором, человек часто нарушает этот гомеостаз, обычно не преднамеренно, а просто потому, что не понимает слоя«ности «симбиоза» между живой и неживой материей, для возникновения которого в эволюции, возможно, понадобились тысячелетия.
Пример такого «симбиоз໠— приспособление речной биоты к передвижению веществ по спирали, уже упомянутое в предыдущем разделе. В высокоширотных райопах плотины, препятствующие ходу лососей на нерест, приводят к сокращению численности не только лосося, но и непроходной рыбы, дичи и даже к уменьшению продукции древесины. Когда лососи 235 Биогеохимические циклы. Прикципы н концепции Таблица 4.2. Оценки годового ныиооа осадочного материала с материков е океаны.
(По Но!ещнв, 1963.) Площадь водосборе, Юе кмв ' Материк общла, 1Ее т 20,7 19,4 19,9 5,2 9,3 26,9 101,4 634 414,3 161,3 297,5 233,0 3 962,0 1,96 1,20 0,54 0,23 0,32 15,91 20,16 Северная Америка Южная Америка Африка Австралия Бирона Азия Всего Примечание: тонны нв 1 км' можно нересчнтеть в объеме, исходя иа того, что слой осадка толщлноа в 1 м не площади в 1 га весят окала 1!888 т. 6. Круговорот второстепенных элементов Определения Второстепенные элементы, подобно жизненно валеным, нередко мигрируют между организмами и средой, хотя и не представляют какой-либо известной ценности для организмов.
Большинство ин нерестятся и гибнут в глубине материка, они оставляют там запас ценных элементов питания, возвращенный из моря. Удаление из леса больших масс древесины без возврата содержащихся в ней минеральных веществ в почву !что в норме происходит, когда упавшие деревья разлагаются), несомненно, тагане обедняет нагорья, где запас элементов питания и без того уменьшен веками геологического выщелачивания и эрозии.
Легко представить себе, что нарушение таких биологических механизмов возвращения веществ в круговорот может обеднить целую экосистему на многие годы, так как восстановление обменного фонда минеральных веществ может занять много времени. В таком случае необходимо придумать какие-то способы возвращения лимитирующих веществ (и сохранения их ш 81$ц) более эффективные, чем разведи!же рыбы или лесопосадки. Внезапно увеличивающийся нз-за искусственно усиленной эрозии приток элементов питания з низины не обязательно благоприятствует функционированию низинных экосистем, поскольку ати системы могут не успевать ассимилировать элементы питания, проходящие через систему к морю, где, попав з неосвещенные слон воды, они оказываются вне биологического круговорота !по крайней мере на время). О неменьшей вероятностью организмы будут просто задушены потоком ила, грязи и песка иля могут быть отравлены ядовитыми веществами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
