Одум - Экология - т.1 (947506), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Кроме того, излишек нитратов в пище и воде может быть опасным для людей (см. доклад Национальной академии наук США за 1978 г.). Напрасной траты азота и энергии мох~но избежать, если зерновые культуры перемежать в севообороте или на поле с бобовыми (Не~сЬе1, 1978). Более подробные сведения о фиксации азота можно найти в работах Яп«шап, 1976 и Вп11, 1979. Благодаря механизмам обратной связи, обеспечивающим саморегуляцию (эти механизмы очень упрощенно показаны стрелками на рис. 4.2), круговорот азота относительно совершенен, если рассматривать его в масштабе крупных площадей или всей бпосферы. Часть азота из густозаселенных областей суши, пресных вод и мелководных морей уходит в глубоководные океанические отложения и таким образом выключается из круговорота, по крайней иере на время (возможно, на несколько миллионов лет). Эта потеря компенсируется поступлением азота в воздух с вулканическими газами (а также из наших «индустриальных вулканов>).
Стало быть, вулканические явления нельзя считать целиком вредными; какая-то польза от них все же есть. Если бы оказалось технически возможным блокировать все вулканы на Земле, то при этом от голода вполне могло бы погибнуть больше людей, чем страдает сейчас от извержений. 14 заквв м ~мз Глава 4 Круговорот фосфора.
По структуре он несколько проще круто- ворота азота, поскольку фосфор встречается лишь в немногих химических формах. Как показано на рис. 4.4, этот важный и необходимый элемент протоплазмы циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут исполь.зоваться растениями. Но в отличие от азота резервуаром фосфора протоплазма Растения Жиеотииг нснреиия \ Кости, тибет 1 1 / ииртюитие 1 / / / / / 'Рис. 4А. 1тругозорот фттсфорз. Фосфор — злсмспт, отпссптольпо редкий по сравнению с азотом.
Отношение Р:Х в природных водах составляет примерно 1: 23 (Нп!с1штзоп, 1014). Хттьтттчестсуто зрозию в СП!А оценивают величиной 34 т на 1 км' в год, После возделывания целинных земель Среднего Запада на протяжении 50 лет содержание в них РеОе уменьшилось на 36"то (С1агйе, 1924), Как видно из схемы, возвращение фосфора в почву не компенсировало его потерь, связанных с отложением фосфатов в глубоководных осадках. служит не атмосфера, а горные породы и другие отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи.
Породы этн постепенно подвергаются эрозии, высвобождая фосфаты в экосистемы, но большое количество фосфатов попадает в море, отлагаясь частично в мелководных осадках, а частично теряясь в глубоководных. Механизмы возвращения фосфора в круговорот, видимо, недостаточно эффективны и не возмещают потерь. В некоторых районах земного шара сейчас не происходит сколько-нибудь значительного поднятия отложений, а перенос на сушу рыбы не компенсирует поток фосфора с суши в море. В прошлом морские птицы, по-видимому, играли важную роль в возвращении фосфора в круговорот (вспомним колоссальные скопления гуано на побережье Перу).
Этот перенос птицами фосфора и других веществ пз моря на супгу продолжается и сейчас, но, видимо, не столь интенсивно, как в прошлом. Бвогеохямическве циклы. Принципы в новцепцвв 211 К сожалению, деятельность человека ведет к усиленной потере фосфора, что делает его круговорот менее замкнутым. Хотя человек вылавливает много морской рыбы, Хатчинсон считает, что в год этим способом на сушу возвращается всего около 60000 т элементарного фосфора. Добывается же на удобрения ежегодно 1--2 млн. т фосфорсодержащих пород; большая часть этого фосфора смывается и выключается из круговорота. Это не долл«но пас особенно беспокоить, так как разведанные запасы фосфорсодержащих пород достаточно велики. Но добыча и переработка фосфатов на удобрения местами создает серьезные проблемы с загрязнением среды, что хорошо видно на примере района залива Тампа во Флориде, где имеются огромные залежи фосфатов.
В настоящее время больше всего опасений вызывает увеличение концентрации растворенных фосфатов в водных системах пз-за усиленного выноса фосфора с промышленно-городскнми и сельскохозяйственными сточными водами. В конце концов нам придется серьезно заняться возвращением фосфора в круговорот, если мы не хотим погибнуть от голода. Конечно, быть может, геологические поднятия в ряде районов Земли сделают это за нас, вернув на сушу «потерянные отложения». Но кто знает? Сейчас ведутся эксперименты по «подъему» фосфора в круговорот путем опрыскивания наземной растительности сточными водами или пропускания их через естественные водно-болотистые угодья (травяные болота и болота), вместо того чтобы прямо сбрасывать эти воды в реки.
Подробнее об этом см. в работах Боувера (Вопхиег, 1968) и Вудвелла 1ЮоодмеБ, 1977). Во всяком случае, рассмотрите как следует схему круговорота фосфора. Его важность сильно возрастет в будущем, так как из всех макроэлементов (элементов, необходимых для всего живого в больших количествах) фосфор — один из самых редких в смысле его относительного обилия в доступных резервуарах на поверхности Земли. Фосфор как лимитирующий фактор рассматривается также в гл. 5. Круговорот серы. На рис.
4.5 приведена подробная схема кру»оворота серы. Здесь хорошо видны многие основные черты биогсохпмического круговорота, например: 1. Обширный резервный фонд в почве и отложениях п меньший — в атмосфере. 2. Ключевую роль в быстро обменивающемся фонде (центральное «колесо» на рис. 4.5) играют специализированпые микроорганизмы, между которыми существует разделение труда — каждый вид выполняет определенную реакцию окисления или восстановления (схь подпись к рис. 4.5).
3. Микробная регенерация из глубоководных отложений, в результате которой вверх движется газовая фаза (Н»Б), о чем уже говорилось па с. 49. 14* Глава 4 почва и осадкИ Рве. 4.б. Круговорот серы, охватывающий воздух, воду и почву, «Кольцо» в певтре схемы иллюстрирует процессы окисления (0) и восстановления (Н), благодаря которым происходит обмен серы мещцу фондом доступного сульфата (Я04) и фондом сульфидов железа, находпцимся глубоко в почве и в осадках. Специализированные микроорганизмы выполняют следующие еакцвп: Н,Я- Я- ЯО, — бесцветные, аеленые и пурпурные серобактернн; О«-»Н»Я (анаэробное восстановление сульфата) — Репй1ообаггот Н»Я-». -~.ЯО«(азробное окисление сульфида) — тиобациллы; органическая Я в ЯО«и Н»Я вЂ” азробные и анаэробные гетеротрофные микроорганизмы соответственно.
Метаболизм этнх различных серобактерий описан в гл. 2. Первичная продукция, раэумеетсв„обеспечивает вкхючение сульфата в органическое вещество, а экскреция животными служит путем возвращения сульфата в круговорот. Двуокись серы (ЯО»), выделяющаяся в атмосферу при скитании горючих ископаемых, особенно угля, является одним иэ самых опасных комгюнентов промышленных выбросов. 4. Взаимодействие геохимических и метеорологических процессов (зроаия, осадкообравование, выщелачивание, дождь, абсорбция — десорбция и т. д.) с биологическими процессами (продукция и разложение).
5. Взаимодействие воздуха, воды и почвы в регуляции круговорота в глобальном масштабе. Сульфат (Я04), аналогично нитрату и фосфату, — основная доступная форма серы, которая восстанавливается автотрофами и включается в белки (сера входит в состав ряда аминокислот). Экосистема требуется не так много серы, как азота и фосфора, и сера реже бывает фактором, лимитирующим рост растений и животных.
Тем не менее круговорот серы, как было укавано в гл. 2, равд. 3, является ключевым в общем процессе продукции и разложения биомассы. Например, когда в осадках обраауются сульфиды .железа, фосфор иэ нерастворимой переводится в растворимую биогеохимические циклы. Принципы в концепции 213 форму («Высвобождение фосфора» на рис.
4.5) и становится доступным для организмов. Это прекрасный пример того, как один круговорот регулируется другим. Регенерация фосфора в круговороте серы наиболее выражена в анаэробных осадках водно-болотистых угодий (Ра»г1с)г е$ а1., 1973, 1974), которые занимают важное место также и в круговоротах азота и углерода. В гл. 2 мы уже говорили об интересном метаболизма некоторых серобактерий (с. 43 и 46), а в гл. 3 отмечали важность пищевой цепи восстановленной серы (см. рис.
3.11, Б). Влияние загрязнения воздуха. Круговороты азота и серы все больше подвергаются влиянию промышленного загрязнения воздуха. Оксиды азота (Н»О и КО») и серы (ЯО») в отличие от нитратов и сульфатов токсичны в различной степени. Обычно эти соединения возникают только как промежуточные продукты в ходе круговоротов соответствующих элементов и в большинстве местообитаний присутствуют лишь в очень малых концентрациях. Но сжигание ископаемого топлива увеличило содержание этих летучих окислов в воздухе, особенно в городах, до такой степени, что они уже становятся опасными для важных биотических компонентов экосистем. Если отравляются растения, рыбы, птицы или микробы, то рано или поздно это повредит и человеку.
Эти окислы составляют около одной трети всех промышленных загрязнений воздуха над США. К счастью, принятие закона о чистоте воздуха в 1977 г. и введение более строгих стандартов на допустимые выбросы сократили объем загрязнений, так что Совет по качеству окружающей среды в своем отчете за 1979 г. смог констатировать, что «качество воздуха в США в целом улучшается».
Эта тенденция должна развиваться, так как современное положение нельзя назвать «хорошим», оно лишь менее «плохое», чем было. Основной источник ЯОг — сжигание угля, а г«О» — выхлопные газы и другие промышленные выбросы. Можно сказать, что в таких выбросах азот «фиксирован», но в более ядовитой форме, чем при естественной биологической фиксации. Двуокись серы вредна для фотосинтеза, что было показано в начале 50-х годов, когда в районе Лос-Анджелеса были обнаружены признаки поврея«дения листовых овощей, плодовых деревьев и лесов. Гибель растительности вокруг медеплавилен, описанная на с.