Одум - Экология - т.1 (947506), страница 46
Текст из файла (страница 46)
На рис. 4.2 показаны три способа изображения сложного круговорота азота; каждая иэ схем иллюстрирует какую-то существенную общую особенность или движущую силу. На рис. 4.2, А подчеркивается цикличность перемещений и приведены виды микроорганизмов, осуществляющие основные типы обмена азотом между организмами и средой. Азот протоплазмы переводится из органической в неорганическую форму в результате деятельности ряда бактерий-редуцентов, причем каждый вид выаолняет свою часть работы.
Некоторое количество азота переводится в конце концов в аммиак н нитрат — формы, наиболее пригодные для использования зелеными растениями. Воздух, на 80% состоящий из азота, представляет собой крупнейший «резервуар» и одновременно <предохранительный клапана системы. Азот постоянно поступает в атмосферу благодаря деятельности депитрифицирующих бактерий и постоянно возвращается в круговорот в результате деятельности азотфиксирующих бактерий или водорослей (биологическая фиксация азота), а такя1е действия электрических разрядов (молний) и других физических процессов, в которых происходит фиксация азота.
На рис. 4.2,Б основное внимание обращено на процессы, из которых складывается круговорот азота, а именно фиксация, ассимиляция, нитрификация, денитрификация, разложение, выщелачивание, вынос, выпадение с осадками и т. д. Показаны также некоторые оценки (числа в скобках) ежегодных глобальных потоков азота в этих процессах в тераграммах ($ Тг=10з т), в том числе оценки двух потоков, прямо связанных с деятельностью человека, — а именно выбросов соединений азота в атмосферу и промышленной фиксации азота, продукты которой в основном поступают в форме азотных удобрений в пахотные земли.
Количество последних довольно велико, оно примерно равно природной фиксации азота в атмосфере, но ниже биологической фиксации (которая, разумеется, увеличивается благодаря использованию в сельском хозяйстве бобовых культур). Так как в последнее время содержание Хз в атмосфере не менялось, можно думать, что приток азота и его отток иэ атмосферного резервуара (денитрификация и фиксация) в целом уравновешивают друг друга; возможно, фиксация слегка преобладает. На рис. 4.2, В показаны энергетические взаимоотношения между компонентами круговорота азота, необходимые для функционирования этого круговорота.
Ступепчатый процесс разложения бел.ков до нитратов сам служит источником энергии для организмов, Глава 4 Рис. 4.3. А. Клубеньки на корнях бобового растения. В пих находятся азотфивсирующне бактерии, являющиеся симбнонтами, нлп мутуалнстами, растения. Нз фотографии показано бобовое — жерпгавоволосый люлин, разновидность, выращивземая нз )Ого-Востоке США (фото Службы охраны почв США). Б. Клубеньки, возникающие нз корнях древесных небобовых растений под действием ззотфикспрующих актиномицетов, Показаны клубеньки на корнях СажрсоЫа (семейство лавровых).
(Снимок предоставлен доктором Х. Тоггеу.) осуществляющих это разложение, а обратный процесс требует других источников энергии, таких, как органическое вещество нля солнечный свет. Например, хемоспнтезирующие бактерии Л'Угогоьчопаз, превращающие аммиак в нитрит, и Л'ИгоЬасгег, превращагощпе нитрит в нитрат, получают энергию за счет разложения, а денптрифицирующие и азотфикснрующне бактерии используют для производимых ими превращений энергию других источников. Примерно до 1950 г.
считалось, что фиксировать атмосферный азот способны лишь следующие немногие, но широко распространенные в природе, роды микроорганизмов: 1. Свободноживущие бантерии — Азо1оЬас1ег (аэроб) и С1огьг)йит (анаэроб). 2. Симбпотпческие клубеньковые бактерии бобовых растений— г(Ь)хоЬ)пт (см. рис. 4.3). Биогеохимические циклы.
Принципы и концепции 3. Сине-зеленые водоросли, называемые также цианобактериями — АпаЬаепа, )г'огтос, и другие члены порядка Хоз1оса1ез. Затем было обнаружено, что азот фиксируют также пурпурные бактерии ггйодозр1п(1ит и другие представители фотосинтеэирующих бактерий (см. Кашен, Севц 1949; Кашен, 1953) и что различные близкие к Рзеиг(отопил почвенные бактерии также обладают атой способностью (см. Апйегзоп, 1955). Позже было обнаружено, что актиномицеты (особые примитивные грибы) в корневых клубеньках ольхи (А1пиг) и некоторых других, не относящихся к бобовым, древесных растений фиксируют азот не менее эффективно, чем ВЬ1зоЬ1ит в клубеньках бобовых, хотя актиноризные клубеньки устроены проще и эволюционно менее продвинуты (сравнение аэотфиксации двумя типами клубеньков можно найти в работе Т)ер)геша, %1пз)пр, 1980).
До сих пор вызываемые актиномицетами клубеньки на корнях обнаружены у 160 видов, относящихся к 5 родам и 8 семействам двудольных растении; кроме А1пиг это СеапоГЬиз, Сотр1оп1а, Е1аеаапил, Муг1са, Сазиаг1па, Сог1агса, Агаисаьйа и С1пйяо (Тоггеу, 1978). В отличие от бобовых, которые имеют в основном тропическое происхождение, эти фиксаторы азота возникли в умеренной зоне. Большинство этих видов приспособлены к бедным песчаным или болотистым почвам, где доступного для растений ааота мало. Некоторые виды, например ольха, могут увеличивать продукцию лесов, если ее сажать вместе с деловыми породами. У сине-зеленых водорослей (цианобактерий) фиксация азота может происходить как у свободноживущих форм, так и в симбиозах с грибами (в составе некоторых лишайников), или со мхами, папоротниками, а в одном известном случае — с семенным растением.
На вайях мелкого плавающего водного папоротника Агойа имеются микроскопические поры, наполненные симбиотическими сине-зелеными водорослями АпаЬаепа, активно фиксирующими азот (Мооге, 1969). Многие века этот папоротник играл важную роль на заливаемых рисовых полях Востока. До высаживания рассады риса залитые поля зарастают папоротником, который фиксирует достаточно азота для снабжения риса в период его созревания. Этот способ, а также стимуляция свободноживущих сине-зеленых водорослей позволгпот выращивать рис сезон за сезоном на одном и том же поле, не внося удобрений.
Как и в случае бактерий из клубеньков бобовых, симбиотические сине-зеленые водоросли более эффективны, чем свободноживугцие [обзор фиксации азота свне-зеленымн водорослями дал Питерс (Регегз, 1978)1. Ключевой фермент биофиксации — ннтрогеназа, каталпзвруюшая расщепление молекулы Ь(ь Этот фермент может и восстанавливать ацетилен до этилена,на чем основан удобный способ намерения азотфиксации в клубеньках, почве, воде и вообще там, где, нак полагают, может происходить фиксация.
Измерение восстанов- Гзазд 4 ления ацетилена, а также использование иаотопной метки "Х привели к значительному упрощению методики измерений и позволилн установить, что способность фиксировать азот широко распространена у фотосинтезирующих, хемосинтезирующих и гетеротрофных микроорганизмов. Показано даже, что водоросли и бактерии, живущие на листьях и эпифитах влажных тропических лесов, фиксируют заметные количества атмосферного азота, которые, возможно, частично используются самими деревьями.
Короче говоря, биологическая фиксация азота свободноживущими и симбяотическими микроорганизмами идет и в автотрофном, и в гетеротрофном ярусах экосистем, и в аэробной, и в анаэробяой зонах почвы и донных осадков. Фиксация азота требует особенно больших затрат энергии, так как много энергии идет на разрыв тройной связи в молекуле Мз (Х— = Х), чтобы с добавлением водорода из воды превратить ес в две молекулы аммиака (ХНз).
Бактерии в клубеньках бобовых расходуют на биофиксацию 1 г азота около 10 г глюкозы (примерно 40 ккал), полученной растенкем в фотосинтезе, т. е. эффективность составляет 10%. Обзор энергетической стоимости фиксации азота дает Гучик (6п1зс)г(с)г, 1978). При промышленной фиксации также расходуется много энергии в форме горючих ископаемых; вот почему килограмм азотного удобрения стоит дороже килограмма большинства других удобрений. Итак, лишь прокариоты, безъядерные, самые примитивные микроорганизмы, могут превращать биологически бесполезный газообразный азот в формы, необходимые для построения и поддержания живой протоплазмы.
Когда эти микроорганизмы образуют взаимно выгодные ассоциации с высшими растениями, фиксация азота значительно усиливается. Растение предоставляет бактериям подходящее местообитаняе (т. е. корневые клубепьки), защищает микробов от излишка кислорода, который мешает фиксации, и поставляет им необходимую высококачественную энергию. За это растение получает легкоусваиваемый фиксированный азот. Взаимовыгодное сотрудничество — стратегия, способствующая выживанию, очень распространено в природных системах, и человеку следовало бы перенять ее. И в самом деле, мечта современных специалистов по генной инженерии — индуцировать образо~ание клубеньков у кукурузы, пшеницы, риса и других основных пищевых культур. Если им зто удастся, такие самоудобряющиеся культуры позволят сэкономить немало средств и энергии.
А пока мы могли бы более эффективно испольаовать широко распространенные системы фиксации азота, уже появившиеся в эволюции. Например, можно было бы лучше использовать некоторые сорта бобов в сельском хозяйстве, особенно в тропиках. Фиксаторы азота работают активнее всего, когда в среде мало соединений ааота, Бвог«охвмичесвве циклы.
Принципы и концепции так что внесение азотных удобрений под бобовые практически выключает биофиксацию. Как показано на рис. 4.2, Б, из 10« т (1000 тераграммов) азота, которые, по оценкам, усваиваются ежегодно глобальным бпотическим сообществом, около 80% возвращается в круговорот с суши я из воды (из теросферы) и лишь около 20% необходимого количества — это «новый» азот, поступающий из атмосферы с дождем и в реаультате фиксации. Напротив, из азота, поступившего на поля с удобрениями, очень небольшая часть используется повторно; ббльшая же часть теряется с собираемым урожаем в результате выщелачивания (выноса водой) и денитрификации.
Сейчас изучается возможность уменьшения последней статьи расхода с помощью новых синтетических химикатов, которые подавляют деятельность нитрифициру«ощих бактерий (НаЬег еФ а1., 1977). Если скорость нитрификации (т. е. превращения аммиака в нитрат) уменьшается, то аммонийные удобрения, сравнительно малоподвижные по сравнению с нитратными, будут оставаться в почве. Но, как всегда, прежде чем рекомендовать к широкому использованию такие химикаты, следует внимательно проверить их влияние на другие организмы и другие процессы круговорота азота, а также влияние их выноса с водой на водные экосистемы. К,:к сообщает Баррис (ВпгПз, 1978), использование азотных удобр кпй выросло в США с 1950 г. в 12 раз (с 1 млн. до 12 млн. т). Поскольку урожаи выросли за это время не более чем вдвое, большая часть этого массивного прироста в использования удобрений пропала зря.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
