Одум - Экология - т.1 (947506), страница 45
Текст из файла (страница 45)
2, экологам следует изучать не только организмы и их связи со средой, но и основные свойства неживой среды в их связи с оргаппзмами. Мы уже видели, как две части экоснстемы, биотическая и абкотическая, эволюционируя совместно, влияют друг на друга (гл. 2, равд. 4). Известно, что нз 90 с лишним элементов, встречающихся в природе, 30 — 40 требуются ясиным организмам.
Некоторые элементы, такие, как углерод, водород, кислород и азот, необходимы организмам в больших количествах, другие — в малых или дансе в ничтожных количествах. Какова бы ни была потребность в них, жизненно важные для Биогеохимические циклы. Принципы и ковцепцви 201 организмов элементы (как, впрочем,и другие алементы) участвуют в биогеохимических циклах. Элементы, не имеющие столь существенного значения, хотя и пе так тесно связаны с организмами, но также участвуют в круговоротах. Часто опи движутся теми же путями, что и незаменимые элементы, из-за своего химического родства с последними. Примеры будут рассмотрены в равд.
6. «Био» относится здесь к живым организмам, а «гео» вЂ” к горным породам, воздуху и воде. Геохимия изучает химический состав Земли и миграцию элементов между различными частями земной коры и океапамп, реками и другими водными массами. Вопросы геохимии с экологической и холистической позиций и с пспользованием понятий ландша41тной геохимии обсуждает в своем обаоре Фортескыо (Ео»1езспе, 1980). Концепцию ландшафтной геохимии предлон'ил русский ученый Б. Б. Полынов (1937); эта концепция рассматривает роль химических элементов в синтезе и распаде различных веществ, причем особое внимание в ней уделяется процессу выветривания.
В свою очередь биогеохимия— термин, впервые предложенный другим русским ученым, В. И. Вернадским, но закрепившийся после ранних монографий Хатчинсона (НпгсЫпзоп, 1943, 1944, 1950), — занимается изучением обмена веществ (т. е. их движением в обе стороны) между живыми и неживыми компонентами биосферы.
Выдержки из ключевых работ по биогеохимии представлены Помроем (Рошегоу, 1974). На рис. 4.1 схема биогеохимического цикла дана в сочетании с упрощенной схемой потока энергии, чтобы показать, как однонаправленный поток энергии приводит в движение круговорот вещества. В природе алементы никогда или почти никогда не бывают распределены равномерно по всей экосистеме и не находятся всюду в одной и той же химической форме. На рис. 4 1 резервный фонд (т.
е. та часть круговорота, которая физически или химичсски отделена от организмов) обозначен надписью «Фонд элементов питания», а обменный фонд представлен кольцом, идущим от автотрофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам. Иногда резервный фонд называют «недоступным» фондом, а активный циркулирующий фонд — «доступным» или обменным.
Например, агрономы обычно измеряют плодородие почвы, оценивая концентрацию обменных форм элементов питания в той, как правило, небольшой части общего их содержания в почве, которая непосредственно доступна для растений. Такие термины допустимы, если только не понимать их слишком буквально. Любой атом, находящийся в резервном фонде, не обязательно все время недоступен для организмов, так как между доступным и недоступным фондами существует постоянный медленный обмен. Методы, используемые для оценки обменных форм элементов питания при анализе почвы (обычно это экстрагирование слабыми кислотами и щелочами), Глава 4 дают в лучшем случае лишь грубый или приблизительный результат.
При оценке влияния деятельности человека на биогеохимические циклы важны сравнительные объемы резервных фондов. Как правило, изменениям подвержены в первую очередь наиболее малообъемные фонды. ф дчта е соаб~цества рис. 4Л. Биогеохимический цикл (кольцо) иа фоне упрощепвой схемы потока энергии. Обращает па себя внимание тот факт, что вещества вовлечеиы в процесс круговорота, а энергия течет лишь в одну сторону, Ро — валовая продукция; Рх — чистая первичная продукция, которая может быть потрсблена гетеротрофами в самой системе или же акспортиравана; Р— вторичвая продукция; Рт — дыхание, (Е Обпш, 1963.) Разделение биогеохимических циклов на круговороты газообразных веществ и осадочные циклы основано на том, что некоторые круговороты, например те, в которых участвуют углерод, азот или кислород, благодаря наличию крупных атмосферных или океанических (или же и тех и других) фондов довольно быстро компенсируют различные нарушения.
Например, избыток СОт, накопившийся в каком-либо месте в связи с усиленным окислением или горением, обычно быстро рассеивается воздушными потоками; кроме того, усиленное образование СОт компенсируется усиленным ее потреблением растениями и превращением в карбонаты в море. Круговороты газообразных веществ с их большими атмосферными фондами можно считать в глобальном масштабе «хорошо забуференными», поскольку их способность приспосабливаться к изменениям велика. Но способность к саморегуляции даже при таком большом резервном фонде, каким является атмосфера, имеет свои Бногеохн»«ические циклы. Принципы н концепции пределы. Осадочные циклы, в которых участвуют такие элементы, как фосфор и железо, обычно гораздо менее подверн«ены самоконтролю и легче нарушаются в результате местных пертурбаций, потому что в этих случаях основнан масса вещества сосредоточена в относительно малоактивном и малоподвижном резервном фонде в земной коре. Следовательно, если «спуск» совершается быстрее, чем обратный «подъе»«», то какая-то часть обменного материала на длительное время выбывает из круговорота.
Механизмы, обеспечивающие возвращение в круговорот, во многих случаях основаны главным образом на биологических процессах. Как указывает Хатчинсон в своем классическом труде (Нп«сй1пзоп, 1948а), человек уникален пе только тем, что его организм нуждается в 40 различных элементах, но и тем, что в своей деятелытости он использует почти все другие имеющнеся в природе элементы, а также ряд новых, искусственно им созданных. Человек так ускоряет движение многих не«цеста, что круговороты становятся несовершенными или процесс теряет цикличность и складывается противоестественная ситуация: в одних местах возникает недостаток, а в других — избыток каких-то веществ. Например, мы добываем и перерабатываем фосфатные породы так неосторожно, что отходы производства создают вблизи шахт и заводов сильнейшее локальное загрязнение.
Кроме того, с такой н«е крайней близорукостью мы применяем все больше и больше фосфорных удобрений в сельском хозяйстве, никак не контролируя при этом неизбежное увеличение выноса фосфатов, который сильно вредит нашим водоемам и ухудшает качество воды. О том, что человек яюшется мощным геологическим фактором, говорилось в гл. 2 (см. с. 67). Усилия по охране природных ресурсов в конечном счете направлены на то, чтобы превратить ациклические процессы в циклические.
Основной целью общества должно стать «возвращение веществ в круговорот». Начать можно было бы с воды, так как, если мы научимся восстанавливать и поддерживать круговорот воды, мы сумеем взять под контроль и те элементы питания, которые дзп»кутся вместе с водой. Примеры Для иллюстрации принципа круговорота достаточно трех примеров. Круговорот азота (рпс. 4.2) — пример очень сложного и хорошо забуференпого круговорота газообразных веществ; круговорот фосфора (рцс. 4.4) — - пример более простого опаленного цикла с менее совершенной регуляцией. Эти два элемента часто являются очень важными факторами, лимитирующими пли контролирующими численность организмов, поэтому их много и подробно изучали. Круговорот серы (рис.
4.5) — удачный пример для иллюстра- ПРОТОПЛАЗМА Р „ии Ж ае ке С МБМ НИТРАТЫ р ик„мк„,кении 3 г ак Акк «Р ц РТ l «рецаааак АММИАКик Б кта бак!ар Бак! Р Ма Б / АТМОСФЕ ноГ ПРОТОПЛАЗМА З раеаиа кий Барий» \ АМИНОКИСЛОТБ! ГАЗООБРАЗНЫЙ АЗОТ ~«Чюйией а ) НИТРИТ Рм«ц и,» « ши р рйи а««и НИТРАТ Рис.
4.2. Три способа изображения круговорота азота. Круговорот азота— пример сравнительно хорошо забуференвого саморегулирующего цнкла с больжим резервным фондом в атмосфере. А, Циркуляция азота между организмами и окружающей средой; показаны также микроорганизмы, от. ветственвые за ряд ключевых этапов. Б. Выделены основные агапы и приведены оценки количеств азота, участвующего в основных потоках. Числа в скобках — тераграммы (1 Тг 10' т) в год. В. Основные этапы расположены таким образом, что соединения, богатые знергией, находятся вверху; зта позволяет сразу отличить этапы, требующие затраты энергии, от этапов, протекающих с ее высвобождением Биогеохимические циклы.
Принципы и концепции ции связи между воздухом, водой и земной корой, так как сера активно циркулирует в каждом из этих резервуаров и между ними. Круговороты серы и азота иллюстрируют ключевую роль микроорганизмов, а также осложнения, вызываемые промышленным загрязнением воздуха. Круговорот азота.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
