Одум - Экология - т.1 (947506), страница 48
Текст из файла (страница 48)
38 — 41, вызывается в основном двуокисью серы. Кроме того, ЯО» реагирует с водяным паром и образует капельки слабой серной кислоты (Н»ЯО«), которые падают на землю с кислым дождем. Это действительно опасное явление все больше привлекает внимание общественности и исследователей. Кислый дождь — это уже не только местная проблема городов и окружающих районов; его влияние распространилось на девственные районы Адирондака и Аппалачей. Он стал также крупной проблемой в Скандинавии и на севере Европы. ~Строительство высоких дымовых труб на угольных ТЭЦ умепьши- 214 Глава 4 ло местное загрязнение воздуха, но во многом ухудшило общее положение, так как, чем дольше окислы остаются в слое облаков, тем больше образуется кислоты.
Это хороший пример краткосрочного «быстрого решения» проблемы, которое создало более серьезную долгосрочную проблему. Настоящим средством было бы удаление серы из топлива или из выбросов. Сильнее всего кислый дождь влияет на озера с мягкой водой и на кислые почвы, где нет буферов рП (например, карбонатов, солей кальция и других щелочных соединений).
Увеличение кислотпости (снижение рН) в некоторых адирондакских озерах сделало их непригодными для жизни рыб. Окислы азота также угрожают качеству жизни. Они раздражают дыхательные мембраны высших животных и человека. Кроме того, химические реакции с другими загрязнителями обусловливают синергический эффект (общее воздействие продуктов реакции больше суммарного воздействия каждого из реагирующих веществ), увеличивающий опасность.
Например, под действием ультрафиолетового излучения Солнца Г»О» вступает в реакцию с продуктами неполного сгорания углеводородов (МО» и углеводороды содержатся в большом количестве в выхлопных газах), в результате возникает фотохимический смог, не только раздражающий глаза, но и не менее курения сигарет опасный для здоровья.
Более подробные сведения о круговоротах Х, Р и 8 можно найти в шведском обзоре под редакцией Свенсона и Седерлундз (Эчепзоп, Яобег1цпй, 1976). Обзор влияния загрязнения воздуха на растительность дал Козловски (Коз1отгзЫ, 1980). 2. Количественное изучение биогеохимических циклов Определешгл Для определения структуры и функции экосистемы важнее оценить скорости обмена или переноса веществ, нежели количество веществ, находящихся в данное время в данном месте. Для понимания круговоротов веществ и лучшей их регуляции человеком необходимо проводить количественное изучение скорости циркуляции и из.еющихея запасаю Б последние 25 лет с усовершенствованием разнообразных, используемых в экологии современных методов, в том числе метода радиоактивных индикаторов, масс-спектрометрии, автоматического слежения и дистанционных измерений, появилась возможность измерять скорости циркуляции в довольно обширных экосистемах, например озерах и лесах, и приступить к самой важной задаче — получить количественную оценку биогеохимических круговоротов в глобальном масштабе.
Применение 2!б Биогеохимические циклы. Прввципм и концепции радионуклидов также открьгло возможность анализа разпых частей экосистемы (для составления блоковых схем; см. рис. 1.2) и разработки усовершенствованных математических моделей. Примеры Схемы, приведенные на рис. 4.2, 4.4 и 4.5, дают лишь общее представление о биогеохимических циклах. Количественные характеристики, т.
е. сколько веществ и с какой скоростью переносится по путям, указанным стрелками, изучены еще недостаточно, особенно в крупных системах. Количественные данные, приведенные для некоторых потоков в круговороте азота (рис. 4.2, Б), — это в лучшем случае оценки «в первом приближении», а многие крупные потоки мы даже не можем оценить в глобальном масштабе. Радионуклиды, которые стали доступны ученым с 1946 г., дали огромный толчок этим исследованиям, поскольку применение таких нуклидов в качестве индикаторов, или «меток», позволяет легко проследить миграции элементов. При таких исследованиях в экосистему или в отдельные организмы вводят изотоп в крайне малых количествах по сравнению с уже имеющимися в системе количествами нерадиоактивного элемента, так что в системе не происходит никаких нарушений ни за счет радиоактивности, ни за счет присутствия лишних ионов.
Все, что происходит с меткой (даже самые малые количества которой выявляются благодаря ее заметному излучению), отражает то, что обычно происходит в системе с интересующим нас элементом. Пруды и озера особенно удобны для исследований, поскольку яа протяжении короткого периода времени круговороты биогенных элементов в них могут рассматриваться как независимые.
Вслед за первыми опытами Коффина и др. (СоШп, 1949), а также Хатчинсона и Бауэпа (НигсЫпзоп, Воъеп, 1948, 1950) появились многочисленные сообщения о результатах использования радиоактивного фосфора ("Р) и применения других тонких методик для изучения циркуляции фосфора в озерах. Хатчинсок (Ни$сЫпзоп, 1957) и Помрой (Рошегоу, 1970) опубликовали обзоры работ по круговороту фосфора и круговоротам других жизненно важных элементов.
Как правило, миграция фосфора из организма в среду и обратно пе происходит равномерно и постоянно, как можно подумать, глядя на схему (рис. 4.3), хотя в большом временном масштабе процессы в общем уравновешены. В любой момент времени большая часть фосфора находится в связанном состоянии — либо в организмах, лпбо в твердом субстрате (в органическом детрите и неорганических частицах, составляющих отложения). Не более 10»/» фосфора присутствует в озерах в растворимой форме. Быстрая миграция в обе стороны (обмен) идет постоянно, но активный об- иь Глава 4 мен между твердой и растворенной формами часто нерегулярен, идет «рывками».
Периоды высвобождения фосфора из отложений сменяются периодами, когда он з основном усваивается организмами или поступает в отложения з зависимости от сезонных изменений температуры и активности организмов. Как правило, связывание фосфора идет быстрее, чем высвобождение. Растения быстро накапливают фосфор з темноте и в других условиях, когда использование его невозмоягно. За период быстрого роста продуцентов (обычно это бывает весной) весь доступный фосфор может оказаться связанным в продуцентах и консументах, которые могут поглотить больше этого биогенпого элемента, чем им необходимо в данный момент (гидробиологи называют это избыточным (1пхпгу) поглощением).
Поэтому концентрация фосфора в данный конкретный момент еще пе является покааателем продуктивности экосистемы. Низкое содержание растворенного фосфора может означатьь что система либо истощена, либо ее метаболизм весьма интенсивен; понять ситуацию мон»но только в том случае, если измерить скорость потока этого элемента. По мнению Помроя (Рошегоу, 1960), «быстрый поток фосфора типичен для высокопродуктивных систем, к для поддержания высокого уровня продукции органических веществ скорость миграции важнее, чем концентрация элемента».
Понятие оборота, введенное в гл. 2 (с. 74), удобно для сравнения скоростей обмена между разными компонентами экосистемы. Если говорить об обмене после установления равновесия, то скорость оборота — это та часть общего количества данного вещества е данном компоненте системы, которая высвобождается (или поглощается) за определенное время, а время оборота представляет собой обратную величину, т. е. время, необходимое для полной смены всего количества этого вещества в данном компоненте экосистемы.
Например, если в компоненте содержится 1000 ед. вещества и в 1 ч поступает или убывает 10 ед., то скорость оборота равна 10/1000, или 0,01, т. е. 1»п в 1 ч. Время оборота будет равно 1000/10, или 100 ч. В геохимической литературе широко используется термин «время пребывания»; это понятие близко к понятию «время сборота»; речь идет о времени, в течение которого данное количество вещества остается в данном компоненте системы.
Время оборота фосфора для двух крупных компонентов — воды и донных осадков — в трех озерах приведено в табл. 4.1. В меньших озерах время оборота меньше, по-видимому, потому,что отношение поверхности донной «грязи» к объему воды больше. Как правило, в небольших и мелких озерах время оборота для воды измеряется днями или неделями, а в больших озерах — месяцами. Исследования с применением удобрений, меченных»»Р, пока- вали, что и в наземных экосистемах возникает сходная ситуация: в любой данный момент большая часть фосфора находится в свя- 217 Биогеохимические циклы. Принципы и концепции Таблица 4.П Оценки времени оборота фосфора в водах и донных осадках трех озер по давным измерений с етР. (По Пи1сжвиов, 1957.) Отщтиеиие иодеищио~о Р и общему Р и воде Время обороте, еут Глубина, площадь, име оееро и воде и ооедиех 5,4 7,6 17,0 0,4 0,3 Блафф Павчбоул Креси 7 3,8 39 37 176 6,4 4,7 8,7 ванной форме и недоступна для растений (обзор некоторых из этих экспериментов см.
Сошаг, 1957). Очень важный для практики вывод, вытекающий из многих интенсивных исследований круговорота биогенных элементов,состоит в том, что избыток удобрений может оказаться столь н е невыгодным для человека, как н их недостаток. Вели в систему вносится больше вещества, чем могут использовать активные в данный момент организмы, излишек быстро связывается почвой и отложениями или исчезает в результате выщелачивания, становясь недоступным именно в тот период, когда рост организмов наиболее желателен.
Многие ошибочно полагают, что если на определенную площадь их сада или пруда рекомендуется 1 кг удобрений (или пестицида), то 2 кг принесут в два раза больше пользы. Этим сторонникам принципа «чем больше — тем лучше» стоило бы понять принцип соотношения субсидии и стресса, отраженный на графике рис. 3.5. Субсидии неизбежно превращаются в источник стресса, если применять их неосторожно. Чрезмерное внесение удобрений в такие экосистемы, как рыборазводные пруды, не только расточительно в смысле достигаемых результатов, но и может вызвать непредвиденные изменения в системе, а также загрязнить экосистемы, расположенные ниже по течению.
'Гак как различные организмы адаптированы к разным уровням содержания элементов, продолжительное переудобрение приводит к изменениям в видовом составе организмов, причем могут исчезнуть нужные нам и появиться ненужные. В гл.5 (с. 255 — 256) описан случай полной гибели устричного хозяйства из-за усиленного использования фосфорных и азотных удобрений. В 50 — 60-х годах на стыке наук развилась быстро растущая новая отрасль — радиае)иониая экология.
Она занимается изучением воздействия ионизирующего излучения, а также разработкой и применением новых радиоактивных индикаторов. Взаимодействие физиков, химиков, биологов н математиков дало этой отрасли своеобразную «гибридную мощность»; она глубоко повлияла на теорпю и практику экологии, особенно в ее бногеохимических аспектах. Краткий исторический обзор радиационной экологии и некоторых 218 Глава 4 ее достижений можно найти в работе 1О. Одума (Е. Ойшп, 1980а). Сначала появился блоковый анализ, при котором основные структурные или «статичные» компоненты экосистемы изображают в виде блоков, связанных между собой потоками элементов питания и(или) энергии (как на простой блоковой модели, изображенной Вода зо.о ВМ с; Рпс.