Одум - Экология - т.1 (947506), страница 49
Текст из файла (страница 49)
йа.6. Блоковая модель потоков фосфора в экоснстеме соленого марала в жт. Джорджия (Рошегоу е«а1,, 1969). Показаны Лва крупных резервуара фосфора (осадка и летрят) я тря наиболее активных блока (вола, трава 8рагяаа к Лэтритофагп). Числа внутри блоков — запасы фосфора [в мг м а); ж ренее выражен в мг и-д в суткя. Это линейная модель с двумя пе- роксана,ВП| КО»ффяцкентаМя ((а) Г я (С) б ОтражВЮщГМК Ссзеяимс КОЛЕ- баяна высвобождения фосфора нз разлагающегося детрита и потребление фосфора травой соответствевво, Показаны графики этих сезояяых колебаяпй.
Б скобках приведены яптегрироваяные средние размеры переменных потоков. па рис. 2.2). Направления н велнчглны хшогих пз потоков можно проверить с помощью радиоактивных ппдшгаторов. Затем математические уравнения «нодгондг1отся» к 1«вперенным скоростям потоков. Быстрое развитие ЗВМ в этот период позволило просчитывать и интегрировать одновременно много уравнений. Е1а рис. 4.6 показана ранняя версия блоковой модели обмена фосфора на соленом марше в шт.
Днгорджия. В этой модели учтены сезонтгые колебания, поскольку, как ун е было сказано, движение веществ неравномерно и не связано линейной зависимостью со временем. Основной плк процессов переноса на мартпах обуслов- Бвогеохвывчесвве циклы. Принципы в концепции 219 лен ростом спартияы в теплый сезон, когда фосфор «выкачивается» корнями, глубоко проникающими в анаэробные слои отложений. Этот процесс извлечения был прослежен в эксперименте с введением "Р в глубокие слои отложений. Процессы разложения, высвобождающие фосфор в воду, имеют два пика: один в самое жаркое время лета, другой — осенью, когда большие массы отмершей травы вымываются с марша осенними приливами.
Были составлены системы дифференциальных уравнений, описывающие влияние содержания фосфора в одном блоке экосистемы на его содержание в соседних. Когда я~е затем вся модель была проверена на аналоговой ЭВМ, оказалось, что для поддержания стабильности «содержвмогоа меньших блоков системы необходимо уто пгнть величины некоторых потоков фосфора между блоками. Когда ЭВМ отрегулировали так, что в блоках не было излишков и потерь фосфора, получилась упрощенная действующая модель поведения фосфора в очень большой природной экосистеме. Это пример приложения двух принципов, изложенных в гл. 1, равд. 3: 1) близкую к реальности, хотя и сильно упрощенную, модель можно построить, располагая сравнительно небольшим количеством данных полевых измерений, и 2) такие модели можно «настраивать» с помощью ЭВМ, определяя коэффициенты переноса, наиболее приближенные к реальности.
Рассмотренная нами модель подтвердила ва1««ное значение животных-фильтраторов и детритофагов для вовлечения фосфора в круговорот в этой эстуарной системе, что было ясно и по полевым наблюдениям и экспериментам. Кюнцлер (Кпепз!ег, 1961), например, показал, что популяция фильтрующих двустворчатых моллюсков Майо(из оет1««из за 2,5 дня «возвращаета из воды столько взвешенного фосфора, сколько его содержится в воде в л«обой данный момент (т. е. время оборота взвешенного в воде фосфора составляет всего 2,5 дпя) .
К«онцлер (Кцеп«1ег, 1961а) измерил так ко поток энергии через эту популяцию и пришел к выводу, что для акосистемы популяция атих моллюсков более важна как биогеогп«- мический агент, чем как трансформатор энергии (т. е. как потенциальный источник пищи для других животных или человека). Этот пример иллюстрирует тот факт, что вид не обязательно дол«кен входить в пищевуго цепь человека, чтобы быть для нас ценным.
Многие виды приносят пользу косвенным путем, что остается незамеченным при поверхностном взгляде. Зачем нужны все эти дикие виды организмов, которые человек не может ни съесть, ни продатьг' К этому вопросу мы еще вернемся в последующих главах. Как показывают сейчас наблюдения и усовершенствованные математические модели, причинно-следственные взаимоотношения между многими видамн управляют переносом веществ и энергии в компоненты экосистем, которые непосредственно связаны с человеком. Глава 4 3. Биогеохимии водосборного бассейна Определения Водоемы — это не замкнутые системы; они должны рассматриваться как часть более обширных водосборных бассейнов (см.
тл. 2, разд. 7). Водосборная система — своеобразная минимальная экосистемная единица, которой может практически управлять человек. Длительные исследования (10 и более лет круглогодичного наблюдения) на экспериментальных оборудованных приборами водосборных бассейнах (практически это лаборатории под открытым небом), такие, например, как исследования, проводящиеся сейчас на ручье Хаббард-Брук в шт. Нью-Гэмпшир, у Ковиты на западе шт. Северная Каролина и во многих других районах США и всего мира, аначительно способствовали развитию наших знаний об основных биогеохимических процессах, идущих в сравнительно не- затронутых человеком экосистемах истоков рек.
Кроме того, такие исследования составили основу для сравнений с сельскохозяйственными, городскими и другими, более «одомашненными» водо- сборными бассейнами, в которых живет большинство из нас. Эти сравнения показывают, насколько бездумной и бессмысленно расточительной бывает деятельность человека, и указывают, как можно уменьшить исключение из круговорота основных биогенных элементов и восстановить их циркуляцшо. Это, рааумеется, поможет и экономить энергию. Примеры На рис. 4.7 показана количественная модель круговорота кальция для торпых лесистых водосборных бассейнов района Хаббард-Брук в Нью-Гемпшире, где ведутся экологические исследования. Данные оспованы на изучении 6 водосборных бассейнов площадью от 12 до 48 га (Воппапп, Ейепз, 1967, 1979; Б11'епз е$ а1., 1977). Осадки, составлявшие в среднем 123 см в тод, измерялись системой водомерных станций, а количество воды, покидающее каждый водо- сборный бассейн с ручьевым стоком, измеряли у У-образных плотвы типа показанной на рис.
2.16. Определив содержание кальция и других минеральных веществ в поступающей и оттекающей воде, а ташке в бнотическом и почвенном фондах, можно рассчитать приходпо-рзсходный «б1оджет» бассейна, в упрощенном виде показанный яа рис. 4.7, А. Механизмы удер»капия кальция и его возвращения в крутоворот в ненарушенном, но быстро растущем лесу оказались столь аффективными, что, согласно оценкам, экосистема теряла в год всего 8 кг кальция с гектара (и соответственно небольшие количества других биогенных эчементов). Поскольку 3 кт кальция посту- Денаае з гр»» аа шаесс60реюср бассейна Ненарушен- П шенннй 200 а й 0 Ро е 60 30 Рнс. 4.7, А.
Сбалансированный бюджет кальция для облесепкого водосбор- ного бассейна (экспериментальный водосборный бассейн Хаббард-Брук, пут. Пью-Гэмппжр). Цифрами обоаначевы величины потоков кальция в кг/га в год. Поступление и выход невелики в сравнении с обменом кальцием между. биотическими и абиотическими реэервуарами внутри экосистемы бассейна. Б.
Влияние сведения и естественного восстановления леса на вынос ручьем авета и кальция (Вогюапп, ЕЛсепэ, 1967, 1979). '222 Глава 4 пало в систему с дождем, для установления равновесия достаточно было бы добавления всего 5 кг кальция на 1 га. Такое количество кальция, как полагают, вполне может поступать из подстилающих пород (резервного Фонда) за счет природяых процессов выветрпвания. Данные экспериментов по измерению оборота кальция с использованием радноиуклида 4'Са, проведенных на водосборных бассейнах в районе Ок-Риджа (шт.
Теннесси), показали, что деревья подлеска, например дерен, работают как «кальцневые насосы», противодействующие миграции кальция в глубь почвы н этим сохраняющие кальций з круговороте между организмами и активными верхними слоямп подстилки и почвы (Т)>ошаз, 1969). На одном из экспериментальных водосборных бассейнов в районе Хаббард-Ьрук была удалена вся растительность, а восстановительный рост в последующие три сезона подавляли, расггыляя гербицнды с воздуха. Хотя почва при этом почти не нарушалась я органические вещества не удалялись из системы, потеря мш>еральиых элементов питания с ручьевым стоком возросла по сравнению с нетронутыми контрольнымн водосборными бассейнами в 3 — 15 раз.
На рпс. 4.7, Б показано, что потери кальция выросли в 6 раз, а азота — в 15. Увеличение ручьевого стока в той части экосистемы, где была уничтожена растительность, в основном объясняется устранением трансппрации растений; в результате увеличения стока возросло и количество уносимых им минеральных веществ. До некоторой степени величина выноса элементов связана с их свойством, которое геохпмики называют относительной подеижностью.
Калий и азот очень подвижны (т. е. легко выносятся в результате выщелачивания), а кальций прочнее удерживается в по >зе. Когда растительности дали возможность восстановиться (прекратшш рас>тыление гербицидов),потери элементов питания быстро снизились,и за 3 — 5 лет почти восстановился «сбалансированньш бюджет», хотя для того, чтобы количество всех этих элементов в стоке вернулось к исходному, характерному для ненарушенного лесного водосборно> о бассейна, потребовалось 10 — 20 лет (рис. 4.7,Б). Быстрому восстановлению способности удерживать биогепные элементы задолго до восстановления видового состава и биомассы сведенного леса способствуют различные биорегулирующие адаптации, в частности так называемая «стратегия погребенного семени» (Магйз, 1974).
Попавшие в почву семена быстро растущих деревьев, типичных для пиоперных стадий сукцессии, например пенснльванской черемухи, могут оставаться жизнеспособными многие годы. После уничтожения леса эти семена прорастают и быстро растущая черемуха вскоре образует нечто вроде временного леса, который стабилизирует потоки воды и элементов питания я уменьшает потери почвы с водосборного бассейна. Ра,зумеется, такие восстановительные адаптации выработались в от.
Биогеохимические циклы. Принципы в концепции 223 вет на естественные нарушения, например бури и пожары. В самом деле, леса (и другие экосистемы), подверженные периодическим естественным нарушениям и потому приспособленные к ним, более упруги и быстрее восстанавливаются после вмешательства человека, чем леса, развивающиеся в благоприятных условиях, где физические факторы не подвержены серьезным естественным колебаниям. Поэтому такое присущее экосистемам свойство, как упругость, должно учитываться при выработке решений о сборе урожая или других процедурах, связанных с использованием экосистем. Исследования в районе Ковиты в Северной Каролине показывают, чего будет стоить в целом увеличение стока воды, удовлетворяющее запросы расточительного индустриального общества.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
