Одум - Экология - т.1 (947506), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Зимой низкие температуры способствуют удержанию в почве элементов питания и частично уничтол ают вредителей и паразитов. Напротив, во влажных тропиках вырубка леса отнимает у земли способность удерживать элементы питания и поддерживать их циркуляцию (а также бороться с вредителями), так как здесь круглый год сохраняются высокие температуры и повторяются периоды выщелачивающих дождей. Очень часто продуктивность культур быстро падает, и земля забрасывается («залежное земледелие», о котором так много написано).
Итак, на севере и круговороты элементов питания, и использование экологических сообществ в большей степени зависят от физических процессов, а на юге — от биологических. Конечно, в этом кратком выводе упрощены сложные ситуации, но именно этим контрастом объясняется с экологической точки арения тот факт, что тропические и субтропические земли с их роскошными и продуктивными лесами или другой растительностью при ведении земледелия в «северном стиле» дают такие низкие урожаи. Джордан н Эррера (аког«(ап, Неггега, 1981) подчеркивают, что величина «вклада» тропических лесов в механизмы круговорота, сохраняющие элементы питания, зависит от геологических особенностей и продуктивности экосистем конкретного района. Обширные области тропических лесов, например лесов, покрывающих почти всю восточную и центральную часть бассейна Амазонки, расположены на древних, сильно выщелоченных докембрийских почвах илп же па бедных элементами питания песчаных отложениях.
Эти олнготрофвые земли поддерживают леса не менее роскошные в продуктивные,чем те, которые растут на бопее ззтрофных (т. е.плодородных) землях в горах Пуэрто-рико, 1(оста-Раки и предгорьях Лпд. Тропические дождевые леса на олиготрофных почвах экологически подобны роскошным коралловым рифам в бедных элементамп питания водах центральной части Тихого ою аиа (см. г. 16). Ключ к успеху в обеих экосистемах — тесная связь между автотрофами и гетеротрофами, включающая особыг»шкроорганизмы-посредники. Среди механизмов, особенно хорошо развитых в экосистемах дождевого леса на олпготрофпых землях, Джордан и Эррера перечисляют следующие'.
1. Корневые сплетения, образованные множеством тонких сосущих корней, пронизывающих поверхностную подстилку и быстро извлекающих элементы питания из листового опада и дождевой соды, пока опи не вымыты. Корневые сплетения, по-видимому, Биогеохимические циклы. Принципы н концепции ингибируют активность денитрифицирующих бактерий, блокируя этим утечку азота в воздух. 2. Микоризные грибы (см.
с. 148), связанные с корневыми системамн, служат ловушками элементов питания и значительно облегчают пх повторное улавливание и удержание в биомассе. (Этот взаимно выгодный «симбиоз» распространен на олиготрофных землях умеренного пояса) . 3. Вечнозеленые листья с толстой восковой кутикулой замедляют потерю воды и элементов питания деревьями и препятствуют поеданию растительноядвыми животными и нападению паразитов. 4.
Длинные, заостренные кончики листьев, отводящие дождевую воду и уменьшающие этим вымывание элементов питания из кроны. 5. Водоросли и лишайники, покрывающие поверхность многих листьев и извлекающие элемепты питания из до»клевой воды и частью отдающие их листьям для немедленного всасывания; лишайники могут также фиксировать азот.
6. Толстая нора, препятствующая диффузкп элементов питания из флоэмы во внешнюю среду и их потерю со стволовым стоком. Подводя итог, можно сказать, что бедная элементами питания тропическая экосистема в естественных условиях способна поддерживать высокую продуктивность благодаря разнообразным механизмам, удерживающим эти элементы и, по словам Вента и Старка (»т'еп$, 8$зг)г, 1968), обеспечивающим «прямой круговорот», от растения к растению, в значительной мере минуя почву. Когда такие леса вырубают, чтобы освободить землю для сельского хозяйства илп искусственных лесопосадок, эти механизмы разрушаются и очень быстро падает продуктивность, а с ней и урожай возделываемых культур. Если эту землю забрасывают, лес восстанавливается медленно или ке восстанавливается вовсе. Напротив, леса эвтрофных районов более «упруги».
Залежное земледелие на таких землях в конце концов не такая у>к плохая идея. Выведение и испытание сортов культурных растений с хорошо развитой микоризной и азотфиксирующей корневой системой и расширение использования многолетников экологически разумны в теплых климатических зонах (например, на Юге-Востоке США) и в тропиках. Выращивание риса на затопленных полях успешно идет в тропиках благодаря особым чертам этого древнего тяпа землоделия, способствующим сохранению элементов питания. На срилкпппнах рисовые поля возделываются на одном н том же месте более 1000 лет (Зеагз, 1957) — рекорд, которым сегодня могут похвастаться немногие сельскохозяйственные системы.
Этп рисовые террасы местами прерываются островками леса, которые исходно стали сохраняться благодари религиозным табу. Чтобы избежать ситуации, о которой Хатчинсон (Нпг«Ыпзоп, 1967а) сказал так: «Технический нажим — и в результате экологический Глава 4 242 срыв», следует прежде всего выяснить, не связана ли как-то эта чересполосица леса н рисовых полей с большой продолжительностью жизни этой производящей пищу системы.
Не разобравшись с этим, нельзя спешить с рекомендацией уничтожить леса, чтобы освободить дополнительную площадь под рис. Одно можно сказать с уверенностью: высокомеханизированные агротехнические приемы, используемые в умеренной зоне, нельзя без изменений переносить в тропические районы. 8. Пути возвращения веществ в круговорот.' коэффициент возврата Определения Полезно рассмотреть предмет биогеохимии с точки зрения путей возврата веществ в круговорот, поскольку такая рециркуляция воды н элементов питания — жизненно важный процесс в экосистемах, приобретающий большое значение и для человека.
Можно выделить пять основных путей возврата в круговорот: 1) через микробное разложение в детритпый комплекс; 2) через экскременты животных; 3) прямая передача от растения к растению микрооргаяизмами-симбионтами, описанная в предыдущем разделе; 4) физическими процессами, в том числе прямым действием солнечной энергии; в 5) за счет энергии топлива, например при промышленной фиксации азота.
Для рециркуляции требуется, чтобы рассеивалась энергия от какого-то источника, такого, как органическое вещество (пути г, 2, 3), солнечный свет (путь 4) илп топливо (путь 5). Можно сравнить размеры возврата веществ в круговорот в разных экосистемах, рассчитывая коэффициент рециркуляции — соотношение суммарных количеств веществ, циркулирующих между разными блоками системы и общим потоком вещества через всю систему.
Объяснения Уместно будет подробно рассмотреть круговорот элементов питания в биологически активной части экосистемы. Вспомним, что так же была построена гл. З,посвященная энергетике систем: сначала мы рассматривали общие вопросы энергетики среды, а затем— судьбу той небольпюй доли энергии, которая участвует в пищевой цепи. Кроме того, в конце главы следует рассмотреть биологическую регенерацию веществ еще и потому, что, как уже подчеркивалось, возврат различных веществ в круговорот должен стать одной из главных задач, которые необходимо решать человечеству. Биогеохимические циклы. Принципы и вонцепции Рвс. 4Аб.
Пять основных путей возврата веществ в круговорот (1 — 5). А — животные; М вЂ” свободиоживущие микроорганивмы; 8 — симбиотичесвие миврооргавизмы;  — детритоядяые. Энергия для путей т=3 зоступает из оргавичесиого вещества, а для путей А — 5 — от Солнца илп топлива. Дальнейшие объяснении см. в тексте. Основные пути возврата веществ в круговорот покаааны на рис. 4.15. Согласно классическим представлениям, основными агентами регенерации элементов питания считались бактерии и грибы; действительно, в почвах умеренной воны, где процесс регенерации лучше всего изучен, преобладает путь 1 (рис. 4.15).
Сложные взаимодействия между бактериями и мелкими детритоядными животнымн довольно подробно описаны в гл. 2. Там, где мелкие растения, например трава нли фитопланктон, активно выедаются животпымп, важную роль может играть путь возврата через экскременты животных (путь 2 па рис. 4.15). Иоханнес (1оЬаппев, 1964) полагает, что в толще морской воды азот и фосфор регенерируются в основном из экскрементов животных; особо важную роль здесь играют мельчайшие ннтвотные (микрозоопланктон), которых невозхтоттгно задержать даже планктонными сетями и которые поэтому оставались впе поля зрения первых исследователей морских Глава 4 сообществ.
Измерения скорости оборота показывают, что зоопланктонные организмы за свою жизнь выделяют в воду в несколько раз больше элементов питания в растворимой форме, чем высвобождается в результате микробного разложения их трупов после их гибели (НагПз, 1959; Ия1ег, 1961; Рошегоу еФ а1., 1963, и многие другие работы). В состав этих выделений входят растворимые неорганические и органические соединения фосфора, азота и, кроме того, СОм которые могут непосредственно усваиваться продуцентами без предварительного разложения бактериями.
Можно предяоложнть, что и другие жизненно важные элементы питания регенеряруются таким же образом. Непосредственный возврат симбиотическими организмами (о чем говорилось в предыдущем разделе) обозначен на рис. 4.15 каь путь 8. Можно 1тредположить, что этот путь особенно важен в системах с низким содержанием элементов питания, или олиготрофных. Вода, как мы видели (равд. 4), возвращается в круговорот в результате прямого воздействия солнечной энергии, а в результате процессов выветривания и эрозии, связанных с потоками воды вниз по течению, элементы осадочных пород выносятся из абиотического резервуара н попадают в биотические циклы (путь 4 на рис. 4.15). '1еловек вмешивается в ход циклов, когда он затрачивает энергию топлива на опреснение морской воды, производство удобрений яли на получение из отходов различных металлов. Наконец, следует отметить, что элементы питания могут высвобождаться нз остатков растений и животных и нз фекальных комочков даже без участия микроорганизмов, что доказано помещением этих материалов в стерильные условия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
