Одум - Экология - т.1 (947506), страница 64
Текст из файла (страница 64)
чем выше горы, тем сильнее нссушается воздух. Двтпаясь в глубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять несколько увеличивается. Так, пустыни обычно расположены за зысокимп горпымн хребтами нли вдоль тех берегов, где ветры дуют нз обширных внутренних сухих районов, а не с океана. Распределение осадков по временам года — крайне важный лимитирующий фактор для организмов. Условия, создающиеся в результате равномерного распределения осадков по временам года при общем нх количестве 900 мм, совершенно иные, чем при выпадении того же- Таблиза б.б Сравнение концентраций цезия-137 (»1з радноактинных осаде нон) у виргинского оленя с прибрежной равнины и блиа гор Пндмонт в Джорджии н Южной Каролине.
1По ХегЫвв, т)вб)су, 1968.) Глава 5 количества осадков за один сезон. В последнем случае растениям и животным приходится переносить длительные периоды засухи. Как правило, неравномерное распределение осадков по временам года встречается в тропиках и субтропиках, где нередко хорошо выражены влажный н сухой сезоны. В тропиках атот сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов (особенно размножение) примерно таким иге образом, как сезон- 750 5 5 5 500 а с 250 1500 с Ш 0 а Рассса а, м 'кис, 5.11.
Среднегодовое колячестзо осадков (зертякальяые столбики) в зависимости от высоты местности (бахромчатая линия) по измерениям яа ряде станций. тянущихся от Пало-Альто яа Ткхоокеаяском побережье к ностску через Береговые хребты я хребет Сьерра-Невада до ОазисдРзяч з пустыне Невада. На диаграмме показаны: 1) влияние приближения к западному краю Сьерра-Невады, 2) зона максимальяых осадков яа ее западном склоке и 3) дождевая тень за двумя горными хребтами иа коятияеяте. ный риты температуры и света регулирует активность организмов умеренной зоны.
В умеренных климатах осадки обычно распределены по сезонам более равномерно 1хотя есть много исключений). В следующей небольшой таблице приблизительно указаны типы климаксных биотическпх сообществ, которые можно ояп5дать при разном годовом количестве осадков (в миллиметрах), равномерно распределенном по временам года, в умеренных шпротах. 0 — 250 Пустыня 250 — 750 Грненеяж санаепа' янп редколесье 759 — 1250 Сухой лес Более 1250 )Важный лес В действительности тип биоты определяется не одним количеством осадков, а равновесием между количеством осадков и потенциаль- ' Саванна нресганляет собой граслеяд с разбросаанымя отдсллнылся дерезьякп ннк нх группами.
Зтн тип сонбщестза, промежуточный между граслеядок и лесом 1см. рис, 7 в Приложении). Лкяктврующяе факторы к физические факторы среды пой эвапотракспирацией (потерей экосистемой воды через испареяие). Влажность — зто параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютная влажность — количество водяного пара, содержащегося в воздухе и выраженное через массу воды на единицу массы воздуха (капример, в граммах иа килограмм воздуха). Поскольку количество пара, удерживаемое воздухом (при насыщении), зависит от температуры и давления, введево понятие относительной влажности, обозначающее отношение количества имеющегося в воздухе пара к яасыщаюгце»гу количеству пара при данных условиях температуры и давления.
Откосительную влажность обычно измеряют, сравнивая температуру яа двух термометрах — с влажным и сухим шариком; этот прибор казывается психрометром. Если обатермометра показывают одпкаковуго температуру, относительная влая«кость равна 100%; если «влажяый» термометр показывает меньше, чем «сухой» (что обычко и бывает), относительная влажность менее 100 с/з, точную величину получают из специальных справочных таблиц.
Для кзмерекия относительной влажности удобен также гигрограф, позволяющий вести непрерывную запись. В этом приборе попользуется свойство человеческого волоса (особекко длинных светлых волос) удлиняться и сокращаться в зависимости от относительной влажности. Прядь таких волос приводит в движение рычаг, записываюший влажность на вращающемся барабане. Как и при измерения температуры, здесь широко используются различные электрические датчики. Один из ких основан на изменении электрического сопротивлеиия пленки из хлористого лития при изменении относи- толькой влажности. Ведутся эксперименты с другими гигроскопичными веществами. В общем в экологических исследованиях относительная влажность измеряется очепь часто„правда, нередко взамен ее в качестве меры влажпости пользуются обратной величиной — дефицитом давления пара (эта величина представляет собой разницу между парциальным давлением водяного пара при касыщекик и действительно измереикым давлением пара), так как испарение обычно.
пропорционально дефициту давления пара, а не относительной влажпостп. Поскольку в природе, как правило, существует суточный ритм влажности (она обычно повышается ночью и снижается днем), а. также колебания влажности по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов и их распространеяия. Как будет отмечено в следующем разделе, влажкость играет особую роль потому, что изменяет эффект температуры. Иссушающее действие воздуха — важный экологический фак-. тор, особенно для каземкых растений.
Обычно его определяют с: Глава б помощью эвапоряметра, в котором измеряется испаренпе с поверхности порш той груши, наполненной водой. Животные часто сами регулируют свое поведение так, чтобы избежать пссушепия, переходя в защищенные места пли перенося свою активность на ночное время; растениям же приходится оставаться на месте. Вода, по- ступа»ощая в растения пз почвы, почти полностью (97 — 997з ) испаряется через листья — так называемая трангвириь»ия. Явление это — уникальная чорта энергетики наземных экоспстом. Если вода и эле»шиты питания не являются лимитирующими, то рост наземных растений, ьак уже отмечалось, пропорционален общему поступлению энергии па поверхность Земли. Поскольку болыпая часть энергии поступает в виде тепла и поскольку эта часть, е основном обеспечивающая трапсппрацнто, почти постоянна, рост »зкжг пропорционален транспирацпи (1Ъпшап, 1956).
Транспирац»ш имеет и свои положительные стороны. Испарение охлаждает листья и в числе других процессов способствует круговороту бпогенвых элементов. Другие процессы — это трангпорт ионов через почву к корням, транспорт ионов между клетками корпя, перемещение внутри растения и вымывание из листьев (Коз1отчзЫ, 1964, 1968).
Некоторые из этих процессов требуют затраты метаболической энергии, что мол'ет лимитировать скорость транспорта воды и солей (РНед, Вгоезйаг1, 1967). Таким образом, трансппрация — это не просто функция открытых физических поверхностей. Лес пе обнзательно торяет больше воды, чем травянистая растительность. Роль транспирации как энергетической субсидии в условиях влажного леса рассматривалась в гл. 3.
Если воздух слишком влажен (относительная влажность приближается к 100%), как бывает в некоторых тропических «облачных» лесах, то деревья отстают в росте и большая часть растительности состоит пз эппфптов, по-видимому, нз-за отсутствия «трансппрацпоппой тяп»» (Н. 06пш, Р1леоп, 1970). Несмотря па влияние многих биологических и физических факторов, общая эвапотранспирация в целом коррелирует с уровшем продуктивности.
Например, было показано, что в зрелых. или клнмаксных, наземных сообществах всех типов (пустыни, тундры, степи и леса) эзапотранспирация может служить весьма надежным пок»зателе»г годовой чистой первичной продукции наземных чагтеи; однако это яе относятся к нестабильной или развивающейся растительности (Возепзъе|л, 1968). 1'оэенпвейг приводит следующее уравнение регрессии (включая 5«(«-ный доверительный интервал для наклона и координаты точки пересечения): !дРл =-(1,66 —:0,27)!ЧАЕ- . (1,66 .0,07), где Рл — чистая первичная продукция надземных частей (з граммах па 1 мз), а ЛŠ— фактическая годовая эвапотранспирация в Лимитирующие факторы я физические факторе~ среды 288 миллилитрах.
Зная географическую шпроту. местности, средппе месячные температуры п количество осадков (основные метеорологические даппые), можно по метеорологическим таблицам определить ЛЕ (Тйогпт(тттайе, ЫаЖег, 1957. а затем по приведеппому уравпешпо предсказать возможпый уровень продукции хорошо сбалансированного зрелого сообщества. По предположешпо Розепцвейга, подобная зависимость между АЕ и Ри объясняется тем, что величина АЕ служит одновремеппо мерой доступпости воды п солнечной эперпш — главпых факторов, лимитирующих интенсивность фотосинтеза. Слабая тторрелятпш между ЛЕ п Рл в развивающихся сообществах вполне естественна, поскольку такие сообщества еще пе достигли по эпертетическим и водным параметрам равновесия со своей средой.
Отпотпенпе роста (чистой продукции) к количеству трапспирпрованпой воды пазынается эффективностью гронсиирауии и выражается обычно в граммах сухого вещества па 1000 г транспирироваппой воды. Для большинства видов сельскохозяйственных культур и целого ряда «дикихз видов эффективность трапсппрации равна 2 п менее, т. е. ча каждый грамм пропзведеппого сухого вещества тратится 500 г воды или более (могшая, 1957).
Засухоустойчивые культуры, такие, как сорго и просо, могут иметь эффективность, равную 4. Как ни страппо, у растений пустыпи эта эффеьтивпость лишь ненамного выше. Их единственная в своем роде адаптация выражается пе в способпости расти без трапспирации, а в способности прекращать рост в отсутствие воды (непустынные растения в этих условиях завали бы и погполи) . Растепия пустыни, действительно отличающиеся высокой эффективностью трапспирацпи, в сухой сезон сбрасывают листья и подставляют солнцу только зеленые почки и стебли (1апие е1 а1., 1969).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
