Одум - Экология - т.1 (947506), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Многие из микроалементов сходны с витаминами, действуя как катализаторы. Следовые металлы часто входят в состав органических соединений, так называемых металлоактиваторов; например, кобалы — важная составная часть молекулы витамина Вкь Голдмен (Со!дшап, 1965) описал случай, когда лимитирующим фактором экосистемы служит молибден. Добавка молибдена в количестве 100 частей на миллиард к воде горного озера повысила интенсивность фотосинтеза.
Он обнаруншл также, что в этом озере концентрация кобальта была достаточно высокой, чтобы тормозить развитие фитопланктона. Как и в случае ыакроэлементов, избыток мик роэлементов, как и их недостаток, может также оказывать лимитирующее воздействие. Тем, кто интересуется этими проблемами, моя<но рекомендовать отлично иллюстрированную статью Фридена (Ег(ебеп, 1972), посвященную роли жизненно важных элементов. Течением давление Рз атмосфере и гидросфере, в которых обитают организмы, редко я недолго бывает полный покой. Водные течения не только сильно влияют на концентрацию газов и питательных веществ, но и не- 20 Заказ Ы 1333 Глава б посредственно действуют как лимитирующие факторы на видовом уровне, а нередко как энергетические субсидии, увеличивающие продуктивность на уровне сообщества.
Так, различия между видовым составом сообществ ручья и небольшого пруда в основном связаны с большими различиями в факторе течения. Многие растения и животные ручья морфологически п физиологически приспособлены к сохранешпо своего положения в потоке; кроме того, 3 ьо з в 0,5 а Е сл с сезв навала а И д ана аа аааа Саааааа вада бдб. Продуктивность заболочсппых лесов в зависимости от режима течешоа воды. Горизоптальвая штриховая ливия — средний уровень продуктизносги лесов, находящихся в том же районе иа возвышенностях, ие подверлинпых затогала пню. Такиаа образом, стоячая вода создает стрессовые условия для вкосистелгы, а проточная или сезонно затоплягощая действует как дополнительный источшп' энергии, повышающий продуктивность, Пять точек нанесены иа гра4ааак по дапиым пз работы Коннора и Дзя (Соппег, Рау, 1Р76).
известно, что для них характерны вполне определеппыо пределы толерантности к специфическому фактору течения. Вместе с тем течение воды, играющее роль энергетической субсидии, является основным фактором продуктивности болотных экосистем (см. рис. 5.16). На суше лимитирующее воздействие па активность и даже па распределепне организхюв оказывает ветер; иногда его действие оказывается благоприятным.
Например, в ветреные дни птицы не покидают своих укрытий, поэтому в такие дни для эколога пе имеет смысла проводить учет птиц. Ветер способен изменять впепгннй вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, когда лимитирующее действие оказывагот другие факторьг. Уайтхед (%1п$еЬеаг(, 1958) экспериментально покааал, что в открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост Лимитирующие факторы и физические факторь среды 299 растений. Когда экспериментатор построил стену, защитившую растительность от ветра, высота растений увеличилась.
Движение воздуха, как и течение воды, может увеличивать продуктивность, что, по-видимому, имеет место в некоторых тропических дождевых лесах (см. гл. 3, разд. 3). Болыпое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы, да и обычные ветры, способны переносить животных и растения на большие расстояния и, таким образом, излеенять на много лет состав лесных сообществ. В недавней работе по лесам Новой Англии (011чег, Я$ерЬевз, 1977) сообщается, что в структуре здешней растительности и сейчас заметно действие двух ураганов, пронесшихся в этих местах до 1803 г. Замечено, что в тех областях, где, казалось бы, возможности расселения насекомых по всем направлениям одинаковы, они быстрее расселяются по направлениям преобладающих ветров. В сухих районах ветер является особенно важным лимитирующим фактором для растений, поскольку он увеличивает скорость потери воды путем транспирации и, как уже было сказано, пустынные растения имеют множество специальных приспособлений для смягчения этого лимитирующего эффекта.
Барометрическое давление, по-видпмому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, хотя некоторые животные, несомненно, реагируют на его изменения; однако барометрическое давление имеет прямое отнопгепие к погоде и климату, ъоторые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие на организмы. В океане гидростатическое давление играет бошзпую роль, так как его градиент от поверхности до дна огромен. С погружением в воду на каждые 10 м давление повышается на 1 атм, В самых глубоководных частях океанов давление достигает 1000 атм. Многие животные способны выносить резкие колебания давления, особенно если в их теле не содеряентся свободного воздуха или какого-либо газа. В противном случае возможно развитие газовой эмболии.
Высокие давления, характерные для больших глубин, в общем оказывают подавляюгцее действие на процессы и1пзнедеятельности. Почва В некоторых случаях целесообразно подразделять биосферу па атмосферу, гидросферу и педосферу, или почву. Свойства каждой нз них зо многом определяются экологическими реакциями и взаимодействием организмов, а также взаимодействием экосистем с основными круговоротами. Все слои биосферы состоят из живого и неживого компонентов, которые, впрочем, легче разграничиваются в теории, чем на практике. Особенно тесно эти компоненты связаны в почве, которая, по определению, состоит из выветрело- И" Глава 5 Целина Эролиронаниан почва Рне. 5.(7.
Почвоппый профнаь целины (А) по сравнен|по с профпжм >роднроваппой почвы (В) в листопадном лесу, На левом снимке 1 — 2 — горизонт Аь 3 — 4 — горизонт Ль 5 — 6 — горизонт Ро (наноплепнн вымываемого материала). Ср с рнс. 5А8. (Сннмок Службы охраны почв США). го слоя породы с н|пгы»ш организмами и продуктами их разложения. Если бы на Зенте пе было жизни, то, опа, возможно, имела бы «почву», воздух и воду. по и воздух, и вола.
в особенно «почва» радикально отличались бы от тех, что существуют сейчас. Следовательно, почва — зто не толы|о «фактор» сред|а, окружающей организмы, но и продукт их жизнедеятельности. В общем можно считать, что почва — итоговый результат действия климата и оргашюл|ов, особенно растений, на материнскую породу.
Таким образом., почва состоит из исходного материала — подстпла|ощего минерального субстрата и ор|анпческого компонента, в котором организмы и продукты их жизнедеятельности перемешаны с тонко измельченным н измененньп| походным материалом. Промежутки между частицами заполнены газами и водой. Текстура и пористость почвы — важнейшие характеристики, во многом определяь>щпе доступность бногепных злементов растениям п почвенньы| животным.
Рассматривая крутой откос речного берега илп стенку траншеи (рис. 5.17), мы видим, что почва состоит из хорошо выраженных слоев, часто различающихся по цвету. Эти слои называ|отся почненнымп горизонтами, а последовательность горизонтов от поверхности вглубь называется почвенным профилем. Верхний горизонт, Лимитирующие факторы и физические факторы среды 30! или еоризонт А (гумусовый), состоит пз отмерших растений и жеенотных, превратившихся в мелкодисперсный органический материал благодаря процессу гулификации, который описан в гл. 2, равд.
5. В арелой почве этот горизонт обычно разделен на четко выраженные слои, находящиеся на разных стадиях гумпфнкащш. Перечислим зтн слои, на*шпак от поверхности (рис. 5.17 и 5.18): подстилка (Ло), гумус (А~) и выщелочепная (светлоокрашенная) зова (Ае). Слой Ло иногда делят на Л-1 (собственно подстилка), А-2 (грубый гумус) и А-3 (перегной). Подстилка (Ло) представляет собой детритный компонент и может рассматриваться как своеобразная экологическая подсистема, в которой микроорганизмы (бактерии и грибы) совместно с мелкими членистоногими (почвенными клещами и коллемболамн) осуществляют разложение органического вещества.
Когда последнее исчерпывается, процессы разложения заметно сокращаются (см. рис. 2.9). В лесах ежегодное поступление листового опада в подсистему подстилки увеличивается с севера на юг (рис. 5.19). Следующий крупный горизонт, горизонт В, состоит нз минеральной почвы, органические соединения в которой переработаны в неорганические редуцентами в процессе ишяерализации и хорошо перемешаны с тонко измельченной материнской породой. Растворимые вещества горизонта В часто образуются в горизонте А и откладываются, вымываясь идущим вниз потоком воды, в горизонте В. Темная полоса на рпс. 5.17 — верхняячастьгорпзонта В, где накапливаются эти вещества.
Третий горизонт, илп горизонт С, представляет собой более или менее неизменную материнскую породу. Это может быть коренная порода, распавшаяся на обломки на месте, или порода, перенесенная в данное место силой тяжести (коллювий), водой (аллеовий), ледниками (ледниковые отложения) или ветром (эоловые отлоягения, или лесе). Перенесенные почвы часто крайне плодородны (вспомним мощные лессовые почвы Лйовы и богатые почвы в дельтах болыних рек). Почвенный профиль и относительная толщина горизонтов, как правило, характерны для данной климатической зоны и рельефа данной местности (рис. 5.18, 5.20 и 5.21).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
