Одум - Экология - т.1 (947506), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Лтзтоефертттте газы Иа протяжении больтпей части биосферы состав атмосферы поразительно постоянен, если не считать (тезкнх колебаний содержания водяных паров, о которых говорилось выше. Интересно, что конпептрацвн двуокиси углерода (0,03% по объему) н кислорода С'1«тт« по объему) в соврелтеттттотт атмосфере нвлятотся до какой-то степени лимптируюштлапи для многих высших растений. Общеизвестно, что у многих растений удается повысить интенсивность фотосинтеза, умеренно повысив концентрацию СОм однако менее известно, что снижение в эксперименте содержания кислорода также может приводить к увеличению фотосинтеза. Е1апример, у бобов понижение содержания кислорода в воадухе, окружающем листья,.
до 5% повышает интенсивность фотосинтеза на 50% (В)огйшап, 1966). У С«-растений в отличие от Сз-растений фотосинтез не ннгпбнруется высокими концентрациями Оз (см. гл. 2, равд. 5). Так, С«-златси, в том числе кукуруза и сахарный тростник, не проявля- Глава 5 ют кислородной ингибиции. Быть может, это объясняется тем, что широколнственные Сз-растения появились и развивались в товремя, когда концентрация СОт в атмосфере была выше, а концентрация Оз ниже, чем сейчас. В более глубоких слоях почвы и отложений (а также в органпзмс крупных животных, например в рубце жвачных, где существуют анаэробные условия) увеличивается содержание СОм а кислород становится лимитирующим фактором для азробов. Р результате замедляется процесс разложения (о значении которого подробно говорилось в гл. 2), или изменяются его конечные продукты, нли же происходит и то и другое.
Роль человека в круговороте СОз рассматривалась в гл. 4. В водных местообитаниях количество кислорода, двуокиск углерода и других атмосферных газов, растворенных в воде и потону досттпных организмам, сильно варьирует во времени и в пространстве, чего в наземных местообитаниях не бывает. В озерах и в водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности. Хотя кислород лучше растворяется в воде, чем азот, даже в самом благоприятном случае в воде содержится значительно меньше кислорода, чем в атмосферном воздухе. Так, если на долю кислорода в воздухе приходится 21э/е (по объему), т.
е. в 1 л воздуха содержится 210 смз кислорода,товводе содержание кислорода не превышает 10 смз на 1 л. Теьшература воды к количество растворенных солей сильно влияют на способность воды удерживать кислород: растворимость кислорода повышается с понижением температуры н снижается с повышением солености. Запас кислорода в воде пополняется главным образом из двух источников: путем диффузии из воздуха н благодаря фотосинтезу водных растений. Кислород диффундирует в воду очень медленно; диффузии способствует ветер и движение воды; важнейшим фактором, обеспечньа1ощпг| фотосинтетическую продукциго кислорода, являетсясвет, проникающий в толщу воды. Таким образом, содержание кислорода в водной среде сильно меняется в зависимости от времени суток, времени года и местополоягения. Содержание двуокиси углерода в воде таньке может сильно варьпровать, но гю своему поведению она сильно отличается от кислорода, а ее экологическая роль не так хорошо изучена.
Поэтому. трудно сделать какне-то обобщения, касающиеся роли СОт как лимитирующего фактора. Хотя в воздухе содержание двуокиси углерода невелико, она прекрасно растворяется в воде; кроме того, в воду поступает ьшого двуокиси углерода, освобождающейсн при дыхании и разложении, а также из почвы или подземных источников. Поэтому «минпмальный предел» содержания СОз не имеет такого значенпя, как в случае Оз.
Кроме того, в отличие откисло,рода двуокись углерода реагирует с водой, образуя НзСОм которая 295 Лкмкткрующкс факторы к фкзкческке факторы среды в свою очередь вступает в реакцию с имеющимся известняком, образуя карбонаты ( — СОз) и бикарбонаты ( — НСОз). Основной резервуар СОг в биосфере — карбонатная система океанов (см. рпс. 4.8, А). Эти соединения служат не только источником биогенных элементов, но и буфером, поддерживающим концентрацию водородных ионов в водных средах на уровне, близком к нейтральному значению. Небольшое повышение содержания СОь по-видимому, повышает интенсивность фотосинтеза н стимулирует процессы развития многих организмов.
Обогащение СОм а также азотом и фосфором может быть основной причиной культурной эвтрофнкапни (Ьапое, 1967; Ккеп1ге1, 1969). Высокие концентрации СОз определенно могут быть лимитирующим фактором для животных, особенно потому, что высокое содержание двуокиси углерода обычно связано с низким содержанием кислорода. Рыбы весьмачувствительны к повышению концентрации СОг. прн слишком высоком содержании свободного СОг в воде многие рыбы погибают.
Концентрация водородных ионов (рН) во многом зависит от карбонатной системы; рН сравнительно легко измерить, поэтому его изучплп во многих водных местообитаниях. Если рН не приближается к крайнему значению, то сообщества способныкомпенскровать изменения этого фактора с помощью описанных ранее в этой главе механизмов, и толерантность сообщества к диапазону рН, встречающемуся в природе, весьмазначительно. Однако, поскольку при постоянной общей щелочностн изменение рН пропорционально изменению количества СОг, рН можетслужитьполезным индикатором скорости (или скоростей) общего метаболизма сообщества (фотосинтеза и дыхания). В почвах н водах с низким рН (т. е. в кислых) часто содержится мало бногенных элементов, в связи с чем продуктивность здесь мала.
Биогенные элементы: макроэлементы и микроэлементы Растворенные элементы, жизненно необходимые организмам, называют биозеныыми элементами. Как теперь показано, нз 54элементов периодической таблицы, встречающихся в првроде в существенных количествах, около половины важны либо для животных, либо для растений, а чаще всего для тех и других.
Ранее отмечалось, что первостепенное значение имеют азот и фосфор, н эколог должен всегда их учитывать в первую очередь. Хатчинсоп (Нк1с)з1пзоп, 1957) так говорит о роли фосфора канва;кноголпмнтпрующего фактора: «Из всех элементов, содержащкхся в жпвых организмах, фосфор, очевидно, имеет наибольшее экологическое значение, так как отношение его количества к количествам других элементов в органиамах обычно гораздо выше, чем соответствующее отношение в тех источниках, откуда организмы черпают необходимые им элементы.
Таким образом, недостаток фосфора в боль- Глава 5 псей степени ограничивает продуктивность в том или ином районе, чем недостаток любого другого вещества, за исключением воды», Потребности сельского хозяйства и промышленности создают условия, в которых лимитирующими станонятся и слишком больпше количества таких бпогенных элементов, как азот и фосфор, и слпппсом малые (об этом говорилось в гл. 4). Особое внимание следует обратить на взаимодействие азота и фосфора.
Отношение количеств К/Р н «средней» биомассе составляет около 16: 1, а в реках и ручьях — около 28: 1 (см, рис. 4.8). Шсспдлер (ВсЫпс11ег, 1977) сообщил об эксперн»сентах, в которых в целое озеро вносили удобрения с различными соотношениями )Х/Р. Когда М/Р снижали до 5, в фитопланктоне доминировали азотфпкспрующие сипе-нелепые водоросли, они фиксировали азот в количествах, достаточных для того, чтобы это соотношение вернулось в диапазон, характерный для многих нетронутых озер.
Шиндлер предположил, что в озерных экосистемах выработались естественные механизмы, компенсирующие пехнатку азота и углерода, но недейственпые в отношешли фосфора, газообразных соединессий которого в атмосфере нет. Поэтому размер первичной продукции очень часто связан с размером доступных запасов фосфора (что еще раз подтверждает правоту Хатчинсона). Не столь наясны, как азот и фосфор, но нее же заслуживают рассмотрения калссй, кальций, сера и магний. Моллюска»с и позвоночным требуется особенно много кальция, а магнин — необходимый компонент молекулы хлорофилла, без которого не могла бы функционировать пн одна экосистема. Элемессты и их соединения, требующиеся организмам в сравнительно болыпих количествах, часто называют .»сакрозлемвмтами. В последние годы нппмаппе исследователей нсе больше привлекают те элементы и пх соединения, которые хотя и необходимы для;кп:шедеязельности биолоппсеских систем, но требуются в крайне малых когпзчестнах.
Они часто входят в состав жизненно важных ферментов. Этп элементы называют обычно слвдовьслси, илп микрозлелсснталнл Поскольку небольшие потребности в микроэле»сентах, по-видимому, связаны с таким же небольшим (или даже меньшим) содержанием их н окрулсающей среде, опи нередко становятся лимитирусощпми факторамн. Развитие современных методон химического мпкроапализа, спектрографии, рептсеноструктурпого анализа и биопроб значительно расширило наши возможности в измерении даже самых малейших количеств вещества. Кроме того, экспериментальные псследонания роли»ськроэле»сентов получили сильный толчок, когда появилась воаможность слспользовать радиоизотопы многих из этих элементов.
Уже давно известны болезин, связанные с нехваткой следовых элементов. Ссответстнуюш»се патологические симптомы наблюдались у лабораторных, домапзяих и диких животных и растений. В природных 227 Лимитирующие факторы к физические факторы среды условиях такие симптомы недостаточности связаны с необычной геологической историей местности, а иногда — с какими-то нарушениями в окружающей среде, часто в результате необдуманной деятельности человека. Примером необычного геологического прошлого может служить юг Флориды. Потенциально плодородные, богатые органическим веществом почвы этого района только тогда оправдали возлагавшиеся на них надежды полеводов и животноводов, когда выяснилось, что в этом бассейне осадконакопления недоставало меди и кобальта, обычно присутствующих в большинстве районов.
Случай недостаточности микроэлементов, возможно связанный с неправильным землепользованием, был рассмотрен на с. 227 в связи с обсуждением круговорота СОт. Для растений особенно важны 10 микроэлементов: железо (Ре), марганец (Мп), медь (Сн), пинк (Хп), бор (В), кремний (8з), молибден (Ыо), хлор (С1), ванадий (У) и кобальт (Со). По функции эти элементы можно разделить на три группы: 1) необходимые для фотосинтеза — Мп, Ре, С1, Хп, т'; 2) необходимые для азотистого обмена — Мо, В, Со, Ре; 3) необходимые для других метаболнческих функций — Мп, В, Со, Си и 86 Все эти элементы, кроме бора, требуются ташко Зкивотпым; кроме того, животным могут требоваться селен, хром, никель, фтор, иод, олово и, возможно, даже мышьяк (Мег$3, 1981). Разумеется, между макро- и микроэлементами нельзя провести четкую н одинаковую для всех групп организмов границу; например, натрий п хлор нужны позвоночным в больших количествах, чем растениям; в самом деле, натрий часто вносят в список микроэлементов для растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
