Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 41
Текст из файла (страница 41)
10ь эритроцитов. После кровопотери и прн патологическом уко. рочении жизни эритроцитов скорость эритропоэза может возрастать в несколько раз. Мощньгм стимулятором эритропоэза служит снижение парциального давления Оз (т.е. несоответствие между потребностью ткани в кислороде н его поступлением). Прн этом возрастает содержание в плазме особо~о 424 ЧАСТЬ У. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ вещества, ускоряющего эритропозз;зрвтропозтвва. У человека эритропоэтнн представляет собой термостабильный гликопротеин с молекулярной массой около 34000 и содержанием сахара 30%. Белковая часть эритропоэтяна включает 1б5 аминокислотных остатков; недавно была установлена его амииокислотная последовательность.
Главную роль в синтезе эритропоэтина играют почки 1341; при дв)сторонней нефрзктомии концентрация эрнтропоэтина в крови резко снижаетси. Синтез эритропоэтина угнетается также при различных почечных заболеваннях. Раньше считалось, что почки сами по себе не вырабатывают зрнтропоэтнн, а выделяют некий фермент, расшепляюший глобулин плазмы с образованием этою гормона. Однако недавно было показано, что в почках содержится как активный эритропоэтин, так и матричная РНК (мРНК), управляющая его синтезом.
В небольших количествах эритропоэтин образуетса и в других органах-в основном в печени. Эритропозтни стимулирует днфференцировку и ускоряет размножение предшественников эритроцитов в костном мозгу (рис. 18.5, с. 424). Все это приводит к возрастанию числа гемоглобин-образующих эритробластов. Действие эритропоэтина усиливается многими другими гормонами, в том числе-андроеенами, тироксином н гормонам раппа. Различия в числе эрнтроцитов и содержании гемоглобина в крови мужчин и женшин (см.
выше) обусловлены тем, что шшрогены усиливают эрнтропоэз, а эстрогены сто тормозят. Ретакулоцвты. Подсчет ретикулоцитов в крови (рис. 18.5) может дать важную для диагностики и лечения ннформашпо о состоянии зритропоэза. Эти клетки служат непосредственнымн предшественниками эритроцитов. В отличие от эритропнтов, в которых прн световой микроскопии не выявляются клеточные структуры, в ретикулоцитах методом прижизненного ок рашн ваиия (например, бриллиантовым крезоловым синим) можно обнаружить гранулярные или нитевидные структуры.
Эти юные клетки крови выявляются как в костном мозгу, так и в периферической крови. В норме ретикулоциты составляют 0,5 — 154 общего числа эригроцнтов крови; при ускорении эритропоэза доля ретнкулоцитов возрастает, а при его замедлении снюкается. В случаях усиленного разрушения зритроцитов число ретикулопитов может превышать 50ллы При резко ускоренном эритропоэзе в крови иногда появляются даже нормобласты. «Анемия» дословно означает «бескровие».
В клинике этим термином обозначают прежде всего снижение снособносгн крови переносить кислород в свюи с недостаз.- ком гемоглобина. При анемии может уменьшаться либо число зритроцитов, либо содержание в них гемоглобина, либо и то, и другое. Термин канемиян не указывает на причины недостатка гемоглобина. Чаще всего встречается железодеу)инитная анемия. Оаа может быль следствием недостатка железа в пище (особенно у детей), нарушения всасывания железа в пищеварительном тракте (например, при так называемом синлроме мальабсорбции) илн хронической кровопотери (например, при язмнной болезни, опухолях, полипах и днвертикулах желудочно-кишечного тракта„варнкозном расширении вен пищевода, глистной ннвазии, распространенной в тропических странах, и при обильных менструальных кровотечениях).
При железодефицнтиой анемии в крови сапер~каток мелкие эритроциты с пониженным содержанием гемоглобина (гннохролнтя микроцитарная анемия). Другой вид анемии — мегалобластнческая анемия- характеризуется прежде всего наличием в крови и костном мозгу патологически унеличепных зритроцятов (мегалоцатов) и их незрелых предшественников (мегалобластов).
Образование этих гигантских клеток связано с недостатком веществ, способствующих созреванию зритроцнтов— витамина В„(при пернициозной анемии) и/или фолневой кислоты. Дефицит этих веществ, вызванный недостаточным содержанием их в пище или плохой асасываемосп ю, приводит к замедлению деления клеток. хотя скорость роста последних прн этом почти не меняется; в результате образуются патологически увеличенные клетки. Анемия в этом случае возникает из-за того, что продолжительность жизни мегалоцитов по сравнению с эритроцитами меньше, а также из-за медленного созревания зрнтроцнтов.
При некоторых патологическик состояниях вследствие повьплеиной хрупкости зритроцитов возрастает скорость гемолиза. Если образование зрнтроцитов при этом не компенсирует их ускоренного разрушения, возникает гемолитнчегкая анемия. Подобные состояния наблюдаются при врожденных формах сфероцнтоза и таких наследственных заболеваниях, как серповнлноклеточная анемия и талассемия. К этой же категории относятся аиемиа прн малярии, ускоренный гемолнз в результате аутоиммуниых реакций (с. 447) и зритробласгоз новорозщенных (анемия, связанная с резус-несовместимостью; см. ниже). Для инлагтичееких анемия я мищнтоненнн характерно угнетение костномозгового кроветворения несмотря на нормальное содержание всех необкодимых веществ.
Прн апдастической анемии подавляется только зритропозз, а в случае панцнтопении уменьшается содержание всех клеток крови, вырабатываемых костным мозгом. Апластическне анемии могут быль как наследственными (анемия Двймонда — Блекфена, синдром Фанкони), так и приобретенными (идиопатическими), Угнетение кроветворения при панцитопениях может быть свюано с поражением костного мозга ионизирующим излучением (под действием рентгеновских лучей нли радиоактивных элементов), клеточными ялами (шпостатиками, бензолом и т.д.) нли метастазами опухолей, разрастающимися на месте нормальной ткани. Метаболизм н свойства мембран эритроцитов Обмен веществ зрелых безъядерных зрнтроцитов направлен на обеспечение их функции как переносчиков кислорода, а также их участия в переносе ГЛАВА 18.
ФУНКЦИЯ КРОВИ диокснла углерода. В связи с этим метаболизм эрнтроцитов отличается от метаболизма других клеток. Он должен прежде всего поддерживать способность эритроцита обратимо связывать кислород, для чего необходимо восстановление иона железа в составе тема. Двухвалентное железо в нем постоянно переходит в треха алентное вследствие спонтанного окисления и, для того чтобы могло происходить связывание кислорода, Ее(Н() должно быть восстановлено в Ее(11).
Содержащие длро предшественники эритроцитов обладают обычным набором ферментов, необходимым хак для получения энергви в результате окислительных процессов, так и для синтеза белков. В зрелых же эритроцитах может ндтн лишь гликолиз, основным субстратом которого служит глюкоза. Главным источником энергии в эритроцитах, как и в других клетках, является АТФ. Зто вещество необходимо, в частности, для активного транспорта ионов через мембрану эритроцитов, т.е.
для поддержания внутриклеточного градиента концентрации ионов. Наряду с синтезом АТФ в процессе гликолиза в эритропдтах происходит также образование восстановителей — НАДН (восстановленный иикотинамидадениндинуклеотнд) и НАДФН (восстановленный никотинамидалениндинуклеотндфосфат, образующийся в пентозофосфатном цикле). НАДН используется для вышеупомянутого восстановления меттемеглобияа в гемоглобин, способный связывать кислород, а НАДФН-для восстановления глугатиона.
Легко окисляющнйся глутатион запщпгает от окисления и инактнвации ряд важных ферментов, содержащнх ЗН-группы (в частности, ферменты, связанные с молекулой гемоглобина и клеточной мембраной) Мембрана зрятренвта представляет собой пзястячную молекулярную мозаику, состоящую нз белкав, липа- н гликапратеинав н, возможно, чисто липипных участков. Толщина ее составляет около 10 нм; ана примерно в миллион рез более нранвпаема для анианав, чем лля катионов. Перенос веществ через мембрану совершается в зависимости ат нк химических свойств резными спосабамя: либо гнлралинамнческн (путем диффузии), котла вещества в виде раствора проходят через заполненные водой мембранные поры, либо, если вещества растваримы в ннрал, путем проникновения через лнпнлные участки.
Некоторые вещества могут взаимодействовать са встроенными в мембрану молекулами-перенасчнквьгн, образуя с ними легкоабрятимую связь, и в дельнейгпем либо пассивна, лнба в результате так называемого активного транспорта проходить через мембрану (с. 14). Особьзе физико-химические свойства эритроцитон Пластичность.
Нормальный эритроцит способен легко изменять свою форму под действием внешних сил, Именно благодаря этому эритроциты проходят через капилляры, внутренний диаметр которых з-тп меньше поперечинка свободюго эритрщшга (7,5 мкм). Вследствие такой пластичности эритроцитов относительная вязкость крови в мелких сосудах существенно меныпе, чем в сосудах, диаметр которых намного превышает 7,5 мкм. Зто свойство зритроцитов связано с наличием в них гемоглобина типа А (с. 606).
При некоторых наследственных гемоглобннопатиях эритроциты становятся более жесткими, что ведет к нарушешпо кровотока. Осмотические свойства. Содержание белков в эритроцитах иыше, а низкомолекулврных веществ ниже, чем в плазме. Осмотическое давление, создаваемое высокой внутриклеточной концентрацией белков, в значительной степени компенсируется малой ковплитрацией низкомолекулярных веществ, поэтому соматическое давление в эритрацитах лишь немногим выше, чем в плазме: величина его как рвз достаточна для обеспечения нормального тургора этих клеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
