Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Плазма изотонична по отношению к раствору неэлектролита, моляльность которого составляет всего 1/3. Около 96% осмотического давления крови обусловлено присутствием неорганических электролитов, в основном !ЧаС1; давление, обусловленное данными веществами, называют кристаллоидно-осмотическим. Молекулярная масса )ЧаС! низка. поэтому на единицу массы этого вещества приходится много молекул. Регуляция осмотического давления плазмы имеет первостепенное значение для постоянства внутренней среды организма, или гомеостаза.
Любое отклонение осмотического давления жидкостей внекпеточного пространства (плазмы крови и интерспщиальной жидкости) от нормальных величин приводит к перераспределению воды между клетками и окружающей их средой. Если межклеточная хоп!кость становится гилалзаличлой, то вода входит в клетки и вызывает их набухание (клепеачлый отек). Значительное увеляченне объема клеток может привести к разрыву их мембран (см. осмотический гемолиз зритроцитов„с. 425).
В гипертонической среде, напротив, клетки теряют воду и сжимаются, что означает потерю тканями нормального тургора. В обоих случаях жизнедеятельность клеток в той или иной степени нарушается. Функции электролитов плазмы. Изотоничносгь среды-одно из основных условий поддержания жизнедеятельности изолированной переживающеи ткани. В то же время для сохранения клеточных функпий этого условия недостаточно: необходимо также, чтобы различные ионы присутствовали в определенном соотношении.
В з.абл. 18.2 приведены составы некоторых физиологических соленых растворов, успешно применяющихся в качестве сред для тканей зп И1го. Хотя различные влияния тех или иных ионов известны давно, механизмы, лежащие в основе этих влияний, до конца не ясны. Рмс. 18.2. Зпектропигный состав плазмы, тканезой и внутриклеточной жидкостей (по 18) с изменениями) ГЛАВА 18. ФУНКЦИЯ КРОВИ 417 !Чв 115 К ! Саг+ С1 106 НСОх 12 !ча Кс хс С1 14б 5,4 155,4 Таблица 18.2. Состав наиболее распространенных физиологических растворов. Содержание различных ионов указано в мака/л Раствор Рвдгсрс Рс ртрд двв тсдловровзых двв холоднокровных длв тсвлохрсвзых !Ча 149,4 К' 27 Сасс 3 б Мах+ 2,1 С1 145,1 НСО; 12,0 НРОс 0,7 Глюкоза 5,5 (мысль/л) Общие свойства и фуикиви. Высокая относительная вязкость плазмы (1,9-2,8 при относвтельной вязкости воды.
равной 1) почти целиком обусловлена белками, содержание которых составляет б5 — 80 г/л. В связи с высокой молекулярной массой белков их моляльпая концеитрашш весьма невелика — всего лишь около 1 ммоль/кг (см. табл. 18.1). Белковая фракция плазмы представляет собой смесь многих белков. Рис. 18.8. Молекулярные массы и схематические изо- бражения формы некоторых белков плазмы и гемогло- бина (по (19) с изменениями) Молекулариые массы белков плазмы варьируют от 44000 до 1300000.
Частицы таких размеров относятся к коллоилам (рис. 18.3). Белки плазмы крови выполняют ряд функций. 1. Питание. В организме взрослого человека содержится около 3 л плазмы, в которой растворено примерно 200 г белка. Это вполне достаточный запас питательных веществ. Обычно клетки поглощают не белки, а их компоненты-аминокислоты; однако некоторые клетки, в частности относящиеся к Ретикулаэндателиальнай системе (РЭС), могут поглощать белки плазмы и расщеплять их при помощи собственных внутриклеточиых ферментов.
Высвобождающиеся при этом аминокислоты поступают в кровь, где сразу же могут исполъзоватъся другими клетками для синтеза новых белков. 2. Транспорт. Многие небольшие молекулы в процессе переноса их от кишечннка или депо к месту потребления связываются со специфическими белкаьси плазмы (с.
421). Благодаря большой площади поверхности и наличию многочисленных гидрофильных и липофильных участков зти белки особенно пригодны для роли переносчиков. За счет связывания их липофилъных групп с жироподобными нерастворимыми в воде соединениями белки могут удерживать такие вещества в растворе. Белки плазмы участвуют также в поддержании постоянного осмотического давления, так как способны связывать болъшое количество циркулирующих в крови ниэкомолекулярных соединений.
3. Белка плазмы как неспецифические переносчвки. Все белки плазмы связывают катионы крови, переводя их в недиффундирующую форму. Так, около 2/3 калъция плазмы неспецифически связано с белками. Этот связанный кальций находитса в равновесии с физиологически активным кальцием, присутствующим в крови в виде свободных ионов.
Связывание кальция белками зависит от рН: при повышении последнего (алкалоз; с. 621) связывание кальция усиливается. 4. Роль белков в создании коллоидио-аемотаческаго давления. Вследствие низкой молекулярной концентрации белков вклад их в общее осмотическое давление плазмы крови весьма невелик, но тем не менее создаваемое ими коллогщно-осмотическое (онкотическое) давление играет важную роль в регулясми распределения алды между плазмой и межклеточнай жидкостью. В связи с тем что стенки капилляров в общем свободно пропускают небольшие молекулы, концентрация этих молекул и создаваемое ими соматическое давление в плазме и в межклеточной жидкости примерно одинаковы Что же касается белков плазмы, то нх крупные моле- 418 ЧАСТЬ т'.
КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ купы лишь с большим трудом проходят через стенки капилляров (так, период полувынедення меченого альбумина из кровотока равен приблизи~ельно 14 ч). Благодаря этой особенности, а также тому, что белки поглощаются клетками и переносятся лимфой, между плазмой и межклеточной жидкостью создается градиент концентрапни белков: онкотическое давление плазмы равно примерно 25 мм. рт. ст. (З,З кПа), а межклеточной жидкости- примерно 5 мм рт.
ст. (0,7 кПа); разница между ними соответственно составляет около 20 мм рт. ст. (2,7 кПа). Любое изменение асмотически эффективной концентрации белков плазмы крови приводит к нарушению обмена вепэествами и распределения воды между кровью и межклеточной жидкостью. Поскольку альбумин составляет самую большую фракцию белков плазмы (с. 419) (молекула альбумнна относительно невелика, н его моляльная концентрация примерно в б раз больше, чем всех других белков плазмы), сдвиги в содержании альбумина особенно сильно влияют на коллоцлно-осмотическое давление. Снижение концентрации альбумина в плазме часто приводит к задержке воды в межклеточном пространстве (иитерсллаащлоиый отек). В связи с этим искусственные краввэамеиитвли, как правило, должны обладать тем же онкотическим (и крис таллоидно-ос мат ическ им) давлением, что н плазма.
В качесгве коллоидов в таких растворах часто используют полнсахариды (гидроксиэтилкрахмал, декстран) и полипептиды (желатнну), так как получение в чистом виде белков плазмы крови человека — очень дорогостоящая процедура. 5. Буферная функция. Поскольку белки — зто амфотерные вещества (т.е. способные связывать в зависимости от рН среды и Н+, н ОН ), белки плазмы играют роль буферов, поддерживающих постоянство рН крови (с. 617). б.
Предупреждение крощюотери. Свертывание крови, препятствующее кровотечению, частично обусловлено наличием в плазме фнбриногена (с. 420). Процесс свертывания включает целую цепь реакций (в которых в качестве ферментов участвует ряд белков плазмы) и заканчивается превращением растворенного в плазме фибриногена в сеть из молекул фибрина, образующую сгусток (с. 432). Разделение белков плазмы. Качественное и количественное определение белков плазмы крови широко вошло в понседневную практику (рис. 18.4). Электрофорез белков плазмы служит важным методом клинической диапюстики, так как многие заболевания сопровождаются характерными изменениями в составе этих белков. Риа.
18.4. Эпектрофореграмма сыворотки крови человека. Окрашенные паласы но бумшкной ленте (Б) соответствуют зубцам на фатаметричоскай кривой, отражающим указанное Процентное содержание фракций разных белков. А. Схема прибора для злекгрофороза на бумаге Элеитрофореэом называется движение электрически эарюкенных частиц, иахалощяхся ва взвешенном состоянии нли растворенных в жилкой среде, ла градиенту оалрюкения.
Молекулы белков, построены иэ амииакислатяых остатков, соединенных псптидными свяэямв. Электралнтячесхие свойства этих молекул частична обусловлены нааизацией амннагрунл ( — )ЧНг) и карбаксяльвых ( — СООН) групп, особенно тех, ч го расположены на концах боковых целей. Такие группы злак гречески заряжены в соответствии с РН раствора ( — ХН; вли — СОО ). Для буферной функции белков еще важнее РН-эавнсамыс имидоэавьиые группы остатка гвщидяиа — одного иэ главных компонентов молекулы гемоглобина. Элеитрофорелонсиоя воаввжиость белка зависит в основном ат прилаженного налрюкеаия, размеров и формы молекулы в ег электрического заряда, который в свою очередь определяется разницей между значениями нэаэлектрическай точки (ИТ) для ланяага белка и рН раствора.
Как видна нэ табл. 18.3, ИТ различных белков плазмы ва ту яли яиую величину нике 7. Следовательно, в нейтральной иля щелочной среде есе эта белки будут ГЛАВА 18. ФУНКЦИЯ КРОВИ Таблица 16.3. Банковые Фракции ппавмм крови человека (15, 25, 271 419 Беэкааая фракция Среднее Мал. Изоэлез- Фиэналаппееьте значение кон1ин|рэпиз мааса. 1О э греческая электре4юретвческая ими унаээектреферетачеекэя г/э мк мазь1л 4,9 61 4,7 Свяэмвание тироксина; 579,0 69 4,9 онкотическое давление: транспортная функция; белковый резерв Преальбумни Альбумнн 0,3 40,0 18,2 44 2,7 Продукт распада тканей? 17,5 200 5,1 Транспорт лнпндои (в частности, фосфолипидов) а,-Глобулины Кислый а,-гликопротеин а,-Липопротеин (елипопротеиаы высокой плотности э) 0,8 3,5 аэ-Глабулины Церулоплаэмин аэ-Макропюбулии аз-Гаптоглабулнн 1.9 160 4,4 Обладает оксилазной активностью, свюывает медь Ингибирует плаэмин и протеи наты Свазывает гемоглобин и препятствует его выделению с мочой 0,3 3,1 820 5,4 1 1,8 8,5 4,1 1,0 ()-Глобулвны Трансферрин (ьЛипопротенн (елипопротеннм низкой плотностиэ) ЗЗ,З 90 5,8 Транспорт железа 0.3- 1.8 3000 — — Транспорт липидав (в част- 20000 ности, холестерола) 3,0 5,5 Фибрииоген 8,8 340 5,8 Свертывание крови 3,0 156 5,8 150 7,3 18О 18А Иммуноглобулииы: антитела против бактериальных антигенов и чужеродных белков Изогемагппотиннны Антитела (реагины) т-Глобулины 12,0 2,4 76.9 16,0 1,25 0,0003 1,3 0,002 960 190 18М 18Е передвигаться в одном направлении (к аноду), но с различной скоростыа (рис.