Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Нейроэпдокринологп изучают пе только регуляцию уровней гормонов, осуществляемую цепями регуляции в центральной нервной системе, но и соответствующие изменения форм поведения (напрнмер, связь между секрецией гонад и половым поведением, регуляцией уровня глюкозы в крови и чувством голода, осморегуляцией и чувством жажды). В нейроэндокрипных цепях регуляция обратную связь с центральной нервной системой осуществля- ГЛАВА 17. ЭНДОКРИНОЛО1 ИЯ 389 ют гормоны, секрецию которых стимулируют продукты, выделяемые передней долей гипофиза (аленогипофнза). Следовательно, должны существовать нейроны, чунствительные к этим гормонам. Действительно, как было установлено, тиреоццные гормоны, а также стероидные гормоны половых желез и налпочечников могут влиять на активность нейронов в различных участках мозга.
Особенно хорошо изучены нейроны, «читающие» стероидные гормонъь Рецепторы стероидов в этих нейронах, подобно другим рецепторам липидных гормонов„ находятся в дитоплазме". Гормон-рецепторный комплекс действует непосредственно на геном, стимулируя или угнетая его активность, в результате чего происходят изменения в метаболизме нервной клетки. При этом может меняться ее электрическая активность, так что сдвиги в концентрации стероида в крови могут влиять н на нейроны, которые непосредственно с ннм не нзаимодействуют.
Кроме того, в центральной нервной системе существуют нейроны, которые влияют на клетки, секрстирующие стероидные гормоны, не прямо, а чаще всего через лнлофиз. Информация об уровне стерондного гормона в крови поступает в мозговые центры, влияющие на поведение, и таким путем происходит координация между гормональным статусом и поведением. 17.2.
Система заднвй доли Гипофиза Фунициоаальнаа организации Связь между пшпталамусвм н гнппфнзом. Согласно классическому определению эндокринной системы следует считать„что некоторые участки центральной нервной системы функционируют как энлокринные железы: они вырабатывают гормоны н выделяют их в кровь для доставки к органумншени. Одной из таких структур анляется гнпофиз. Он расположен внутри черепа в костной ямке глуренхо го седла, хорошо защжцающей его от повреждения.
Гипофиз-это сложный орган, состоящий из трех совершенно разных частей (рис. 17.7). Задняя дола гипофиза, илн нейрогнлофиз, образована окончаниями аксонов нервных клеток, тела которых находятся в гипоталамусе. Передняв доля гипофиза, или лденогилофнз, представляет собой не нервную структуру, а скопление клеток, секрстирующих гормоны. Передняя и задняя доли гипофиза разделены тонким слоем клеток, обра- " В последние годы многие исследователи приходят к выводу, что рецепторы стсронлных гормонов локализованы в харе, з в цнтоплазму онн попзлзют прн субклеточном фракцноннроезннн (1азс Х М.
Вандее Е.Е. 3. ЗюгоЫ В(ссЬещ.. 24, 177, 19К7)»-Прим. перле. АГ= АД6НО" гипофиз Рис. 17.7. Расположение передней (АГ), промежуточной (ПГ) и задней (ЗЛ) долей гипофиза по отношению к гипоталвмусу и воротной системе. Задняя доля гипофизв состоит из терминапей аксонов крупных клеток супраоптического и паравентрикупярного ядер (СЯ и ПЯ соответственно) гипоталамуса. Промежуточная доля состоит всего из одного-двух слоев клеток, и у человеке, вероятно, не выполняет никакой функции. Передняя доля имеет зпитепиапьное строение.
Активность ее клеток регулируется рипизинг- и ингибирующими нейрогормонами (РГ и ИГ соответственно), секретируемыми клетками гипоталамуса. Гипотапамические нейроны, секретирующие зти нейрогормоны. иннереируются пимбической системой и средним мозгом, а такэке нейронами самого гипоталамуса.
Таким путем клетки гипоталамуса получают информацию о внутренних и внешних воздействиях зуюших промеж»точную долю, которая иннервируется нервами, идущими из гипоталамуса. Промежуточная доля имеет большое значение у низших позвоночных н значительно меньшее у млекопитающих. Поскольку неизвестны какие-либо патологические проявления, связанные с промежуточной долей гипофиза, секрстируемые ею гормоны не будут рассматриваться в настоящем разделе (см., однако, с. 40Ц. Гормоны задней дпла пшофнза. В гипоталамусе имеются две группы очень крупных клеток, образующих с»лраолгпическог и ларавеюпрнк»лярног ядра. Аксоны образующих эти ядра нейронов проходит по ножке гнпофиза в турецкое седло н образуют здесь заднюю долю гипофиза (рнс.
17.7). В расширенных термнналях этих аксонов хранятся ЧАСТЫУ. НРОЦЕССЪ| НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ Антидиурегический гормон Г ' 1 суе-ту -и е-аи-ле -суе — иге-мй — агу-ннг Окситоиин Суе - туг — ве — ои - пел — суе - лкг - |.иг - огу - ннг Рис. 17.8. Аминокислотные последовательности антидиуретического гормона (АДГ), называемого также ввзапрессинам, и окситоцина два гормона- акпапоцин и гвипидиургтичггний гормон (АДГА или вазопрессин. Название «аитидиуретический гармоне предпочтительнее: оно лучше отражает функцию гормона, поскольку у человека он обладает вазопрессорной активностью при очень высоких концентрациях, которые обнаруживаются только в патологических условиях (с. 540).
Из задней доли пгпофиза АДГ н окситоцин высвобоягдаготся в общую систему кровообращения. Молекулы обоих гормонов состоят из 9 аминоьислотных остатков, два из которых -остапси цистеина. Последние связаны между собой дисульфидным мостиком, в результате чего образуется кольцо ю пяти аминокислотных остатков (рис. 17.8). Только при наличии такого кольца гормоны обладают бнолопгческой активностью. Поскольку две молекулы цистеина, соединенные днсульфидной связью, образуют одну молекулу цистина, окситоцин и АДГ обычно называют октапептидами.
Установлено, что оба пептида синтезируются не в виде октапецтидов. а в виде значительно более крупных молекул--предшественников. С помощью современных методов генной инженерии удалось определить амино кислотную последовательность этих предшественников (4. 14). Высокамоленулярнью предшественники окситоцина и АДГ синтезируются в аппарате Гольджи нейронов крупноклеточных ядер гипоталамуса. Раньше считали, что окситоцин синтезируется только в паравентрикулярном ядре, а АДà — в супраоптическом.
но теперь установлено, чта и в том, и в другом ядрах синтезируются аба гормона. Однако в каждой клетке может вырабатываться только один из этих гормонов. Аксонаый транспорт и секреция гормонов. Молекулы предшественников путем аксоннаго транспорта поступают в заднюю долю гипофиза. В теле нейрона, аксоне и его терминалах АДГ и окситоцин, находящиеся в транспортных гранулах, выщеплгпотся из молекулы-предшественника.
Недавно из гранул были выделены крупньге пептиды, названные нгйрофиэинами, и определен их состав. Вначале думали, что нейрофиэины синтезируются отдельно от окситоцина и АДГ и служат белками — перенос- чиками этих гормонов. Однако теперь установлено, что нсйрофизнны являются составной частью больших молекул-предшественников, от которых отщепляются окситоцин н АДГ. Помимо двух нейрофизинов (один образуется из предшественника окситоцнна, а другой — ю предшественника АДГ) гранулы содержат другие пептидные фрагменты, роль которых неизвестна. Окситоции и АДГ хранятся в гранулах терминальных структур аксонов нейрогипофиза. Потенциал действия, возникаюгций в клетках супраоптического ядра или паравентрикулярного ядра, передается по аксану в концевую структуру.
Деполяризация терминали через механизм сопряэгсения элеюпричгского потенциала с секрецией приводит и вьнвобождению горлгона путелг экзацитоза нз нейросекреторных гранул в кровеносную систему. Антндиуретический гормон Действие АДГ. В физиологических условиях органом-мишенью АДГ служат почки. Действие этого гормона на огморегуляцию впервые было обнаружено в пионерских альпах Вернея Е421, который вводил в сонную артерию кошек гиперили гипотонический раствор |ЧаС1 н записывал потенциалы действия супраоптического ядра. Гипертонический раствор повышал активность нейронов супраоптического ядра. а гипотанический вызывал ее отчетливое снижение.
Иными словами, гиперосмотический стимул вызывал повышение электрической активности нейронов, секретирующих АДГ, в результате чего больше АДГ выделялось в кровь и доставлялось к органу-мишени — собирательным тр>бочкам и выводным протокам почек. В отсутствие АДГ эпителнй собирательных трубочек почек непроницаем для воды, а под действием АДГ становится проницаемым, что обеспечивает пассивную реабсорбцшо воды (с.
807). Таким образом, в условиях гипгросмолярно<ти АДГ обеспечивает образование гиперосмолерной мочи и минимальную, по возможности, потерю воды. В итоге осмотическая нагрузка на организм уменьшается. Ссютветственно в гипоогмолярных условиях секреция АДГ уменьшаетсн. Употребление алкоголя еще сильнее снижает секрецию АДГ, чем объясняется значительный диурез после приема гипотонической жидкости вместе с алкоголем.
Когда секреция АДГ уменьшается или лрекрапьзется, зпнтелий собирательных трубочек становится непроницаемым для воды, а моча в трубочках-умеренно концентрированной. Введение в этих условиях АДГ вызывает повышение проницаемости собирательных трубочек для воды и концентрирование мочи.
При введении больших количеств АДГ происходит выраженное сужение артерий и в результате повьппение кровяного давления (вазопрессорное ГЛАВА 17. ЭНДОКРИНОЛОГИЯ 391 действие гормона), из-за чего в англо-американской литеразуре обычно используют название «вазопрессин» (Аз7Р = аргннин-вазопретхин!.
Резкое падение хровлттого давления при кровопотере нлн шоке вызывает увеличение секреции АДГ н вслсдггвие этого повышение кровяного давления. Вместе с тем в воротной сислтеме печени АДГ вызывает снижение кровяного давления. Осмарецсцгоры н ры уляция объема жидкастя. Из сказанного следует, что в организме лолжны сущеггвовать осморевелторы, способные определять существующее в данный момент осмотическое давление, а также барорецепторы, контролирующие степень наполненности кровеносных сосудов (н, следовательно, кровяное давление в системах с высгжим и низким давлением). чтобы информация обоих видов поступала в клетки гипоталамуса, секретируюшие АДГ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
