Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 21
Текст из файла (страница 21)
члстыу. ПРоцессы нервной и гуморлльной Регуляции Неокпртекс тап гожечпк Гнп д Мозговое сзморзздрзжсчие Впзнагозжденип» Гиппокаип Пластинка Мед пуч ппр мозг гопуоое пятно Рис. 16.30. Схема центральных моноеминергических систем (по Апбег ет а1. Аста Р)ууз)о1. Ьсзпб., 67. 313. (1966) с изменениями) Тела геротонинергичегкнх нейронов (рис. 16.30, справа) располаз.аются в срединных и околосрединных ядрах (ядрах срединного газа) продолговатого мозга, в мосту и нижних отделах среднего мозга. Их о.гросгки частично идут в составе медиального пучка переднего мозга и так же, как аксоны норадренергических нейронов, иннервируют практически все отделы промежуточного мозга и переднего мозга.
Отростки некоторых серотонинергических нейронов поступают к спинному мозгу и мозжечку [5, 20, 241. Моноамннерзические системы н внутримозговое саморазлраженве. Если крысе вживить раздражающий электрод в медиальный лучок переднего мозга в области латеральных отделов гипоталамуса, поместить ее в камеру Скиннера и предосгавить возможность осуществлять самораздражение, нажимая на рычаг (см.
рис. 6.25, с. 160), то зто самораздражение можно использовать как подкрепление при выработке оперантных условных рефлексов. При этом енутрилюугоеая гтимуляцня усиливает исследуемую поведенческую реакцию. Это раздражение обладает столь выраженным подкрепляющим действием, что животное обычно предпочитает его всем другим видам поощрения, включая пищу. Крысы и обезьяны с электродами в обласги срединного пучка переднего мозга осуществляют постоянное самораздражение столь интенсивно, что возникает опасность гибели животного от истощения.
Частота нажиманий на рычажок достигает 20(Я в час. Подробное исследование всех структур мозга с применением метода самораздражения показало, что стимуляция практически всей лимбической системы, лобных долей, латеральных областей гипоталамуса и путей от среднего мозга, моста и верхних отделов продолговатого мозга оказывает подкрепляющий эффект.
Однако наиболее выражен этот эффект при раздражении медняльного пучка переднего мозга, который связывает верхние отделы среднего мозга, гипоталамус и лимбическую систему (рис. 16.31, А). Существуют также области мозга, Осонптепьнап Кора Мозопиптпе тело пука Норкдренерги- ческие пути ЦентРальные квтехопзминергические системы Рис.
16.31. Сопоставление участков мозга, самораздражение которых сопровождается положительным и отрицательным подкреплением, с расположением центральных кетехолвминергических систем. 4. Области саморвздражения. Б. Норадренергические системы (изображены красным) и дофаминергические системы (изображены серым) мозга крысы (по [271 с изменениями) ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 381 раздражение которых приводит не к подкрепляющему эффекту, а к реакции избегания, Таких областей значительно меньше; они располагаются в перивеятрияуляряых отделах прамежутачяога мозга и среднего мозга (рис. 16.31, А). Области положительного и отрицательного подкрепления частично перекрываются.
Многочисленные экспериментальные данные, а также теоретические соображения позволяют предположить, что нервные структуры, раздражение которых вызывает положительный или отрицательный подкрепляющий эффект, не идентичны известным образованиям, отвечающим за те или иные гомеостатические реакции (с. 373) 112, 28). Области, раздражение которых приводит к подкреплению нли избеганию, получили название «центров» удавальопвич и неудовольствия, приближения и избегания или вазппграждепия и показания.
Сукцесгвование подобных центров свидетельствует в пользу гипотезы о том, что положительные п отрицательные эмоции возникают при возбуждении определенных структур головного мозга. результаты, полученные в опытах с самораздражением на животных, применимы также к человеку. Когда больному во время нейрохирургической операции дают возможность раздражать собственный мозг, то при этом раздражении могут возникать приличные или неприятные ощущения. Больные описывают эти ощущения как удовлетворение, радость, покой и комфорт или, напротив, как уныние, беспокойство, тревогу или страх. В первых же опытах, имевших целью поиск нервных образований, ответственных за положительное подкрепление, было обнаружено, что участки мозга, с которых можно получить спмораздражеиие. почти полностью совпадают с зонами иннервации катехолампнергичесиими иейраиамн (рис.
16.31). Выраженность подкрепляющего эффекта приблизительно соответствует плотности этой иннервации. Совпадение областей «вознаграждения» и расположения моноаминергических нейронов свидетельствует о том, что катехоламннергические системы либо сами по себе являются зонами, отвечающими за положительное подкрепление, либо синаптически связаны с этими зонами. В пользу подобной гипотезы свидетельствуют следующие данные. 1. После пврврезки медиального пучка переднего мозга эффект самораздражения через электроды, вжнвленпые краниальнее области пере- резки, либо исчезает, либо ослабевает.
2. Если в желудочки мозга или непосредственно в центральные катехоламинергические образования ввести 6-гидроксидофампн- . вещество, избирательно разрушающее катехоламинергические нейроны,-самораздраженне исчезает. 3. На эффект самораздраження влияют вещества, действующие на метаболизм, депонирование, выброс или поглснцение катехоламинов либо на постсинаптические катехоламинергические рецепторы (рис, 16.32) (12, 27). Неизвестно, капая из двух снстем-дофаминергическая или норадренергическая -в большей степени отвечает за самораздражение и положительное подкрепление, Многочисленные данные свцпетельствуют о том, что возбуждаются обе эти системы. Нервные механизмы, опосредуюшие изменения поведения при активности катехоламннергических систем, изучены плохо. Не исключено, что во многих областях головного мозга катехоламины играют роль не медиаторов, а нейромодуляторов (см. с.
54) (20). В электрафнзиалагнчееянх экспериментах было показана, что наралренергические нейроны кплубага пятая (рис. 16.30 и 16.31, Б) оказывают ингибирующее действие почти на есе иннеряируемые нмн образования ЦНС. Поскольку зти неяраны вазбужлаются во время различных етреееаяых воздействий, считают, чта ик ингибируюпшй эффект играет двоякую раль; 1) степень возбуждения ЦНС при стрессе уменьшается и тем самым нервная система прелохраняется ат перевозбужцения; 2) возбудимость клеток нервной системы поддерживается на ш» стаяннам уровне с целью оптимальной передачи сигналов. В связи с этим представляет интерес тат факт, чта афферентные волокна поступают к голубому пятну от тех отделов головного мозга, которые отвечают за аффективное поведение, я частности от структур лимбическай системы, гипоталамуса и среднего мозга.
Наралренергнческие нейроны голубого пятна ца своим марфалагическим, биохимическим и электрофизиологическим свойствам весьма сходны с периферическими наралренергичеекнми нервными клетками. Есть данные о там, чта многие наралренергичеекие волокна, исходящие от ншкних частей ствола мозга, иннервируют артериолы и капилляры коры больших полушарий. Подобные нейроны могут участвовать в регуляции кроватока через кору, и их можно рассматривать как центральный отдел симпатической нервной системы (24.
25. 34). Моноаминергическне системы н психотропные препараты. У людей довольно часто встречаются различные психические расстройства. Примерно 1У» все~о населения земного шара страдает шязофренией, а у 15-30те в тот или иной период жизни наблюдаются различные формы депрессии (23). О механизмах развития этих, а также многих других психических заболеваний и о лежащих в их основе нарушениях функций ЦНС известно очень мало. Возможно, все этн патологические состояния связаны с нарушениями деятельности высших нервных центров и главньзм образом лимбичесиай системы. В последние три десятилетия для лечения таких заболеваний было разработано множество лекарственных препаратов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
