Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 17
Текст из файла (страница 17)
16.24, длинные красные стрелки). Так, при повышении уровня кортизола в плазме в срединном возвышении высвобождается меньше АКТГ-РГ (рилизинг-гормон адренокортикотропного гормона) и в результате снижается секреция АКТГ аденогипофизом (см. рис.
17.10, с. 393). Общий принцип ГЛАВА 1б. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 371 несз ь е злкенка Медиел гклогал Средин всзвькз к Ю о. т т а к Ф к я з о о о Рялизяя икгясялт Преолтикесквя область Передняя область гипоталамуса Миндалина иплокзмп дфемлеятиме Гормон аденсги РГ-выделяющий---- нейрон Гормон перифе зядскон железы Возвратное торможение Минделине й Твлзмус Преолтикескея область Передняя область ипотеламусз Перзвентрикулярное ядро К зффекгорным органам Рис, 16.24. Связь между нервными и зндокринными механизмами в гипотапамо-гипофизврной системе такой регуляции заключается в том, что при повышении содержания в плазме гормонов периферических эндокринных желез уменьшается выброс соответствующего рилизинг-гормона в кровеносные сосуды медиальной области гипоталамуса.
Обратная связь в этой системе регуляции может быть опосредована также самими гормонами гипоталамуса и аденогипофиза (рис. 1б.24, штриховые красные стрелки). Регуляция по п(тинггип> отриггогпельпотг обратной связи (рис. 16.24), в которой участвуют медиальный гипоталамус, гипофиз и эндокринные железы, действует даже в отсутствие влияний со стороны ЦНС. Так, эта регуляция сохраняется после полного отделения медиальной области гипоталамуса от остальных отделов ЦНС. Роль ЦНС заключается в приспособлении этой регуляции к внутренним и внешним потребностям организма. Так, при чрезвычай- ных требованиях к организму во время стресса (см.
с. 402) секреция кортнзола корой надпочечников возрастает в результате того, что активность нейронов медиальной области гипоталамуса, секрстируюшнх АКТГ-РГ, увеличивается, что ведет к усиленному вьщелению этого рилизинг-гормона в срединном возвышении. Центральная регуляция гипоталамогипофизарной эндокринной системы осуществляется преимущественно центрами преоптической области, лимбической системы (например. гиппокампом и миндалиной) и среднего мозга. Влияние этих центров, как правило, переключается через латеральную область гипоталамуса.
Возможно, к этим центрам поступает также по принципу обратной связи информация о содержании эндокринных гормонов в плазме крови (рис. 16.24). Нейроны, входящие в состав этих эндокринных систем, способны специфически рею нровать на Капилляры портальной системы Срединное возвышение Рис. 16.26. Нейрон гипофизотропной зоны гипоталамуса, образующий рипизинг-гормон (РГ). Такие нейроны служат главным зпвментом нвйрозндокринного сопряжения в гипоталамусе. АГ-адвногипофиз [28) ЧАСТЬ 1У.
ПРОЦВССЫ НЬРВНОй И ГУМОРАЛЬНОй РКГУЛЯЦИИ гормоны эндокринных желез и накапливать их. Примером влияния ЦНС на эндокринную систему служат циркадианные ритмы высвобождения АКТГ, регуляция выброса гормонов яичннков в ходе менструального цикла (см. с. 828), изменение секреции кортизола при стрессе (см.
с. 402) и увеличение скорости обменных процессов при длительных холодовых воздействиях, наступающее в результате повышенного выделения тироксина (см. с. 399). В тесном взаимодействии нервных эндокрннных структур гипоталамуса можно убедиться на примере связи нейронов гипофизотропной зоны.
На нейрон, секретируюший какой-либо рилизинг-гормон, могут оказывать влияние афферентные нейроны лимбической системы (миндалины и гиппокампа; см. с. 377), преоптической области и передней части гипоталамуса (рис. 16.25, верхняя часть). Двигательные отростки этого нейрона идут к самым разным отделам головного мозга (рис. 16.25, справа). Такие нейроны обладают свойствами саморегуляции по принципу возвратно~о торможения (рис.
16.25, слева). Во всех двигательных отростках подобнъп нейронов медиатором, очевидно, служит рилизинг-гормон. Таким образом, эти клетки гипофизотропной зоны являются, с одной стороны, конечными интегрирующими нейронами, а с другойэндокринныыи гормон-продуцнрующимн клетками РН Гипоталамус н сердечно-сосудистая система За механизмы регуляции гемодинамики (т.е. артериального давления в большом кругу кровообращения, сердечного выброса и распределения крови), действующие по принципу пуесгпых сеуеоспсгпем, отвечают нижние отделы ствола мозга (рис. !6.14; циркуляторный центр, см.
с. 542). Эти отделы получают информацию от артериальных баро- и хеморецепторов и механорецепторов предсердий и желудочков сердца (см. с. 533) и посылают сигналы к различным структурам сердечно-сосудистой системы по симпатическим и царасимпатическим эфферентным волокнам. Такая бульбарная рееуляиия гемодинамики в свою очередь управляется высшими отделами ствола мозга, и в особенности гипоталамуса. Эта регуляция осуществляется благодаря нервным связям между гипоталамусом и циркуляторным центром продолговатого мозга, а также благодаря прямым связям между гипоталамусом и преганглионариыми вегетативными нейронами.
Высшия нервная регуляния сердечно-сосудистой системы со стороны гипоталамуса осуществляется при всех наиболее сложных вегетативных реакциях, для управления которыми простой саморегуляции недостаточно. К таким реакциям можно отнести, например, терморегуляцию, регу- ляцию приема пиши, защитное поведение, физическую деятельность (см. ниже) и т.д. Приспособительные реакции сердечно-сосудистой системы во время работы. Механизмы приспособления гемодинамики при физической работе представляют значительный теоретический и практический интерес. При физической нагрузке повьппается сердечный выброс (главным образом в результате увеличения частоты сокращений сердца) и одно. времеяно возрастает кровоток в скелетных мышцах.
В то же время кровоток через кожу и органы брюшной полости снижается (см. рис. 16.26). Эти приспособительные циркуляторные реакции возникают практически одновременно с началом работы. Они иннциируются в центральной нервной системе— в гипоглаламусе. У собаки при электрическом раздражении латеральной области гипоталамуса на уровне мамиллярных тел возникают точно такие же вегетативные реакции, как и при беге на тредбане. У животных в состоянии наркоза электрическое раздражение гипоталамуса может сопровохсцаться локомоторными актами и учашением дыхания.
Путем небольших изменений положения раздражающего электрода можно добиться не зависящих друг от друга вегетативных и соматических реакций. Все зти эффекты устраняются прн двусторонних поражениях соответствующих зон; у собак при таких поражениях исчезают приспособительные реакции сердечно-сосудистой системы к работе, и при беге на тредбане такие животные быстро устают. Эти данные свидетельствуют о том, что в латеральной области гипоталамуса расположены группы нейронов, отвечающие за адаптацию гемодинамики к мышечной работе.
В свою очередь эти отделы гипоталамуса контролируются корой головного мозга. Неизвестно, может ли осуществляться такая Рис. 16.26. Вегетатияные реакции, сопровождающие пищевое и оборонительное поведение при электрическом раздражении гипоталамуса у кошки [по Ео1хо~ю, аибяпае1п. Асге рьуьаос беппо., 65, 292 (1966) с изменениями) ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 373 регуляция изолированным гипоталамусом, так как для нее необходимо, чтобы к гипоталамусу поступали особые сигналы от скелетных мышц 1493. Гипоталамус и поведение Электрическое раздражение маленьких участков гипоталамуса с помощью микроэлектродов сопровождается возникновением у животных типичных поведенческих реакций. Эти реакции почти столь же разнообразны, как и естественные видоспецифические типы поведения конкретного животного. Важнейшие из ~аких реакций-это аборакитглькае лаледекае и бегство, пищевое лаведекие (потребление лищи и воды), половое поведение и терморегуляторные реакции.
Все эти поведенческие комплексы обеспечивают выжнваиие особи в вида, поэтому их можно назвать гомеостатическими процессами в широком смысле слова. В состав каждого из этих комплексов входят соматомоторный, вегетативный и гормональный компоненты. При локальном электрическом раздражении каудального отдела гипоталамуса (рис. 16.24, область 2) у бодрствующей кошки возникает оборонительное поведение. Оно проявляется в таких типичных соматомоторных реакциях, как выгибание спины, шипение, расхождение пальцев и выпускание когтей, а также сопровождается вегетативными реакциями — учащенным дыханием, расширением зрачков и пилоэрекцией в области спины и хвоста.
Артериальное давление и кровоток в скелетных мышцах при этом возрастают„а кровоток в кишечнике и интенсивность перистальтики снижаются (рис. 16.24, справа). Такие вегетативные реакции связаны главным образом с возбуждением адренергических симпатических нейронов. В защитном поведении участвуют не только гаматаматарная и вегетативкая реакции, но и гормональные факторы. Из мозгового вещества надпочечников в кровь выбрасываются катехоламввы (см. с. 350 н рис. 16.5). Возбуждение гипоталамо-гни офизарной системы приводит к выбросу АКТГ из аденогипофиза, в результате чего усиливается высвобождение кортвкостероидов из коры надпочечников. Аналогичные поведенческие реакции могут возникать у диэяягфаалалх кошек с сохраненным пшотэламусом в ответ иэ естественное (болевое ияи яеболевое) раздражение кожи.
Поскольку переднего мозга у таких животных кет, ях поведение ие соответствует окружюощей обстановке. При разрушении кэудэльяого отдела гипоталамуса болевые раздражения вызывают лишь фрагменты оборонительного поведения. Этл данные свидетельствуют о том, что нервные механизмы оборонительного поведения расположены в эалией части гипоталамуса. Пищевое поведение, также связанное со структурами гипоталамуса, по своим реакциям почти противоположно оборонительному поведению. Пи- щевое поведение возникает при местном электрическом раздражении зоны, расположенной в гипоталамусе на 2 — 3 мм дорсальнее зоны оборонительного поведения (рис.
1624, область 1). В этом случае наблюдаются все реакции, характерные для животного в поисках пищи. Подойдя к миске, животное с искусственно вызванным пищевым поведением начинает есп, даже если оно не голодно, и при этом пережевывает несъедобные предметы. При исследовании негетативных реакций можно обнаружить, что такое поведение сопровождается увеличенным слюноотделением, повышением моторики и кровоснабжения кишечника и снижением мышечного кровотока (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
