Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Новый моя млекопнта нацих образован неокортексом. В этом отделе, преимущественно Рис. 16.28. Схема подрвзделения мозга на трн основ- ных отдела (по Мак-Лину (48)) 376 ЧАСТЫЧ. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЪНОЙ РЕГУЛЯЦИИ на подсознательном уровне, обрабатываются сигналы от внутренних органов. Кроме того, в неокортексе происходят пространственно-временной анализ информации иэ окружающей среды и построение концепций и схем поведенческих актов. Именно этот отдел отвечает за прогнозирование и вносит изменения в «консервативные», «градициоиныев программы поведения, заложенные в старом мозгу млекопитающих.
Подобное подразделение носит спекулятивный характер. Нет данных о том. что когда-либо существовали прссмыкающиесв, мозг которых соответствовал древнему мозгу рептилий. Насколько нвм известно, в мозгу всех живущих в настоящее время пресмыкающихся имеются структуры, аналогичные образованиям лимбнческой системы и иеокортекса. В то же время такое подразделение может быть оправдано с той точки зрения, что оно отравиет взаимосвязи, существующие между основными поведенческими актами и крупными анатомическими отделами мозга.
Таким образом, модель Мак-Лина служит как бы схемой иерархической органиэации головного мозга и поведения. Элементы лимбическпй системы В лимбической системе присутствуют трехслойная кора (аллокортекс) и пятислойная кора (переходная кора, мезокортекс), занимающая промежуточное положение между аллокортексом и шестислойным неокортексом (изокортексом; см. с. 132).
К норковым областям лимбической системы относятся гззллокамл (аммонов рог, зубчатая извилина и основание гиппокампа, или субикулум), ларагилпакамлова извилина (энторинальная область и пред- основание гиппокампа, или пресубикулум), поясная извилина (вместе с подмозолистой извилиной) и филогенетически старые структуры обонятельного мозга (обонятельные луковицы, обонятельные бугорки и области коры, расположенные над миндалиной). Многие авторы относят к лимбической системе также орбитофронтальную, островковую и частично височную кору.
К подкаркаяым структурам в лимбической системе относятся миндалина, рептильные ядра (с прилежащим ядром и диагональным пучком Брюки), и переднее таламическае ядро. Многие исследователи причисляют к лимбической системе преоптическую область, гипоталамус и мамиллярные тела (рис.
16.29). Аффереитиые и эфферентные связи структур лимбической системы как между собой, так и с другими отделамн головного мозга чрезвычайно разнообразны (рис. 16.29,Б). Некоторые из этих связей еще не известны. Наиболее выражены мощные репнироняые связи между лвмбяческой системой н гнвоталамусом. Гипоталамус и мамиллярные тела соединены с гиппокампом и септальной областью посредством свода, с миндалиной" посредством терминальной полоски и амигдалафугальяаго пучка (на рис.
16.29, Б не изображены), а с переднезадними частями обонятельного мозга — посредством ме- д По~сная извилина Мозолистое центральная теменнав б ерная розда Лоби доля Перед спаак поч- допя Обоня пуков камп нндапнна крючок височная парагнппокампова доля нзвнпннв вел- та- ус вод рмн. ная оска ппомп нппова пина Перегоро Обоня. тельная луковиц медзал пучок пер него моз Мам Рис. 1б.29. Лимбичвскал система. А. Расположение лимбичвской системы в виде кольца по краю неокортвкса. б. Айзфврвнтнма и эг)зфервнтные связи лимбической системы, ЛСМ-лимбичвская область среднего мозге диальлого лучка переднего мозга.
Через гипоталамус и мамиллярные тела лимбическая система соединена со средним мозгом (лимбической областью среднего мозга, на рис. 16.29, А — ЛСМ; см. также рис. 16.23) [24, 25). Для лимбической системы очень характерны многочисленные цепи возбуждения. Возможно, что замкнутый путь, состоящий из парагиппокамповой извилины, гнппокампа, свода, перегородки, мамиллярного тела, переднего отдела таламуса, поясной извилины и пояса, служит важным нервным образованием, отвечающим за эмоции (47) и формирование памяти (см. с. 15В) (24, 25).
Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобной и височной долей (рис. 16.29, Б). Вясочвые области отвечают главным образом за передачу информации от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу. Лобные области, возможно, служат основным от- ГЛАВА 1б, ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 377 делом новой коры, регулирующим деятельность лимбической системы. Кроме того, из всей новой коры только эти области непосредственно связаны с гипоталамусом. Функции лимбнчеекой системы Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение, управляя тем самым всей совокупностью внутренних факторов, мотивирующих деятельность животного и человека. Она обеспечивает общее усовершенствование приспособлении организма к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды.
Если в результате поражения лимбической системы по причине патологического процесса или экспериментального воздействия это приспособление нарушается, поведение становится неадекватным: нарушается пищевое поведение, страдает деятельность, направленная на сохранение особи и вида, нарушается социально-половое повеление. Все эти повеленческие акты, нервная основа которых заложена в гипоталамусе и иерхних отделах среднего мозга, управляются лимбической системой. У животного они составлякп. видоспецифяческое поведение.
У человека эмоциональное наведение, возможно, имеет аналогии с видоспецифическим поведением животных: при повреждениях лимбической системы эмоциональное поведение нарушается. В последующих разделах мы рассмотрим функции некоторых отделов лимбической системы на основании клинических и экспериментальных данных. Миндалина. У человека миндалина (амигдала, миндалевидное тело) представляет собой высоко- дифференцированное подкорковое ядерное образование крупных размеров, расположенное в глубине височной доли (рис.
!6.29). У кошки или обезьяны электрическое раздражение различных отделов миндалины вызывает в принципе те же эффекты, которые наблюдаются при электрической стимуляции гипоталамуса (с. 373). К этим эффектам относятся как простейшие гомеостатические, так и поведенческие реакции, в которых принимают участие вегетативная, эндокрннная и соматическая системы. Двустороннее разрушение миндалины у животного не сопровождается серьезными нарушениями гомеостатических функций, регулируемых гипоталамусом. Напротив, поведение такого животного резко изменяется.
После двусторонней амвгдалэнтомив обезьяны утрачивают способность к социальному внутригрупповому поведению. Такие животные не могут дать социальную оценку экстероцептивной информации (особенно зрительной. слуховой и обонятельной), необходимой для группового поведения, а также связать эту информацию с их собственным эмоциональным состоянием (настроем), определяющим их внутригрупповые симпатии или антипатии (т.е. элементарные единицы внутригрупповых взаимоотношений). Амигдалэктомированные обезьяны избегают остальных членов группы и производят впечатление потревоженных и неуверенных в себе животных. При содержании в клетке у таких обезьян возникают классические симптомы синдрома Клювера - Бьюси.
Этот синдром был впервые описан Клювером и Бьюси (43) в результате наблюдений над макаками-резусами, у которых были удалены обе височные доли, включая крючок, миндалину и гиппокамп (рис. 14,29), У таких обезьян резко нарушалось аффективное поведение, что сопровождалось следующими симптомами: психической слепозой (неспособностью отличить съедобные предметы от несъедобных); выраженными оральными рефлексами (обезьяны хватают губами и берут в рот все предметы без разбора); нарушением пищевых привычек; гнперсексуальиостью; любопытством по отношению к любому предмету, попадающему в поле зрения; резкими нарушениями резкций страха и аффективного поведения. Проявления еиилрома Клювера -Бьюси у обезьян.
содержащихся в клетке, на первый взгляд противоречат изменениям поведения у амнгдалзктомироаанных обезьян, находящихся в стаде. Однако общим лла иих является то, что закис животные утрачивают способность, во-первых, оценить значение информации, поступакацей от окружающей среды (у приматов это в основном зрительная и слуховая информация), и, во-вторых, связать эту информацию со своим собственным аффективным состоянием.
Это приводит к нарушению нормального взаимодействия особи с окружающей средой. и, в частности, социальных отношений с членами стада и чужаками [19). Полагают, что поведенческие расстройства у амигдалэктомированных обезьян связаны с нарушением двусторонней передачи информации между височными долямн и структурами гипоталамуса. В результате такого нарушения исчезает способность к оценке сенсорной информации в соответствии с эмоциональным состоянием животного. В таком случае за эту оценку отвечает именно миндалина.
В пользу подобных представлений свидетельствуют следующие факты. 1. В злектрофизиологическом эксперименте можно показать, что раздражение первичных сенсорных областей новой коры приводит при участии височных долей к возбуждению нейронов миндалины. 2. У человека эпилептические припадки при очаге в височной доле сопровождаются сложными нарушениями сенсомоторных и вегетативных функций.
В этих случаях патологическое возбуждение возникает в височной доле и распространяется на миндалину. В начале приступа, до того как возбуждается миндалина, у таких больных часто возникают сложные галлюцинации, касающиеся событий из прошлого. Такие же галлюцинации у этих больньгх можно вызывать 378 ЧАСТЪ |У ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЪНОЙ РЕГУЛЯЦИИ путем точечного электрического раздражения височной доли 119, 23, 373. Клинические и экспериментальные даяные свидетелъствуют о том, что в височно-амнгдалярной системе содержатся важные нервные образования. отвечающие за приобретенное мотивационное поведение и эмоции.
Возможно, в этой системе происходит сопостанление сложной поступающей сенсорной информации с информацией, накопленной в процессе жизненного опыта (т.е. с памятью). В результате этого поступающая информация приобретает значимость для организма и в дальнейшем через миндалину приводит к запуску тех эмоциональных поведенческих реакций, которые в прошлом оказались полезными в аналогичных условиях. При этом миндалина оказывает активируюшее и/нли ингибирующее влияние на соответствующие гипоталамические механизмы 119, 37].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
