Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 116
Текст из файла (страница 116)
22.2). Окисленный тем называется гематвном 1метгемом), а вся полипептядная молекула в целомметгемоглобивом. В крови человека меттемоглобии содержится в незначительных количествах, но при некоторых заболеваниях и отравлениях определенными ядами его содержание возрастает. Опасность таких состояний заключается в том, что окнслениьш гемоглобин не способен переносить кислород к тканям. ЧАСТЬ Ц(.
ДЫХА!(ИВ детекси. геннро- Оксигеннрееан- Гем-СО Гемагин Гемнн ванный нын тем тем Рис. 22.2. Соединения, образуемые гемом (железо двухвалентное) и окисленным гемом (железо трехвалентное). Протолорфириновые кольца лежат в одной плоскости (красные диски на рис. 22.3) Белковый компонент гемоглобина. Ббльшая часть молекулы гемоглобина, состоящей примерно из 10000 атомов, приходится на долю белкового компонента. Этот компонент состоит из четырех отдельных гю.типелтидньгх цепей, а состав каждой иэ которых входит более 140 аминокнслотных остатков. Путем химического анализа установлены аминокислотные последовательности полипептндных цепей гемоглобина. В последние годы при помощи рентгеноструктурного анализа было установлено пространственное расположение этих цепей !26, 27).
На рис. 22З изображена модель молекулы гемоглобина, созданная на основе результатов указанных исследований. Она состоит из двух симметричных «светлых» цепей, тесно переплетенных с двумя симметричными етемными» цепями. Вся молекула имеет приблизительно сферическую форму. Гемовые группы, изображенные в вице красных дисков. располагаются в нишах вблизи поверхности.
В гемоглобине взрослого человека (НЬА) светлые субь- Рнс. 22.3. Пространственная модель молекулы гемо- глобина (ло Перутцу [26, 27)) единицы, каждая из которых содержит 14! аминокислотный остаток. называются и-пенями. а темные субъединнцы (по 14б аминокислотных остатков)— )3-цепями. В составе фетального гемоглобина (НЬг) вместо (3-пепей имеются две так называемые у-цепи, отличающиеся по аминокислотной последовательности. Вскоре после рождения НЬЕ: заменяется на НЬА Г21.
Поглощение света гемоглобнном Поглщцеяие света и цвет гемоглобина. Цвет растворенного всгцесгва, не испускающего световые лучи, зависит от его способности поглощать падающий свет в зой или иной части спектра видимого света. Как правило, каждое вещество поглощает сает лишь в определенной области спектра, тогда как свет других длин волн проходит через зто вещество почти беспрепятственно, Цвет раствора вещества определяешься спектральным составом прошедшего через него света. Красный цвет растворов гемоглобина (и, следовательно, крови) обусловлен тем, что зто вещество относительно сильно поглощает коротковолновый свет, т.е. в синей области спектра, а ббльщую часть длинноволнового (красного) света пропускает. При исследовании света, прошедшего через раствор оксигенирееинного гемоглобина, с помощью спектроскопа можно обнаружить не только полосу поглощения в синей области спектра (полосу Соре), но также две характерные темные полосы (полосьг ног,югценид) в желтой и желто-зеленой областях спектра с максимумами при длинах волн 577 и 541 нм ~111.
Деэоктигеног.ггэте~ несколько интенсивнее, чем оксигемоглобнн, поглощает длннноволновые лучи и менее интенсивно коротковолновые. В связи с этим венозная кровь выглядит темнее и имеет красный цвет с синеватым оттенком. При спектроскопическом исследовании выявляется одна широкая полоса поглощения в желто-зеленой части спектра с максимумом при длине волны 555 нм. Сискзрефегеме~рия Для количественного анализа абсорбционньж свойств окрашенного раствора используют спектрофотометры. В этих приборах видимый свет разлагается в спектр при помощи призмы или дифракционной решетки„а затем свет очень узкой области длин волн (так «ыэываемый монохроматический свет) прокодит через исследуемый раствор.
Поглощение света зависит от длины волны и от свойств раствора. Для определения соотношения между интенсивностью падающего (1,) и прошедшего (1) света используется фотоэлемент. Отношение 1'1. называется ираиусканием, а отношение (1„— 11 ' 1„- иеглещеиием. Полный спектр ноехошения раствора получают путем последовательного измерения этих величии для разных лзин волн. ГЛАВА 22. ТРАНСЛОРТ ГАЗОВ КРОВИ 2,0 ,0 !о Е=16 — =е С.д, ! ~! 60 х Й 40 о с о 2О 05 0,4 Гг 0,3 х 0.2 х ОЛ 0,05 Е=!й.
-, 1о ! 0,01 650 600 550 500 450 Дпнна волны Л, нм Рис. 22.4. Спектры поглощения оксигемоглобинв (НЬО ) и дезоксигемоглобина (НЬ) Ло оси ординат слева — коэффициент поглощения, справа -экстннкция Спектры поглощения. На рис. 22.4 изображены спектры поглощения оксигемоглобинв н дезоксигемоглобина. Тем участкам спектра, в которых при спектроскопии обнаруживаются темные полосы, соответствуют максимумы на кривой поглощения.
Для оксигемоглобииа характерны два таких максимума, а для гемоглобина — один, занимающий положение между ними. Из рисунка видно, что зти максимумы приходятся на те же длины волн, что и полосы поглощения. Точки пересечения обеих кривых поглощения, вли так называемые иэпбестичпс кис точки, соответствуют длинам волн, пря которых растворы равной концентрации НЬ и НЬО пропускают свет в однваховой степени. Если длина волны световых лучей соотвегствует язобествческой точке, то поглощение пх гемоглобняом не зависит от степени его оксигенации.
Монохромвтвчесхий сает такой длины волны используют в тех случаях, когда необходимо определить конце»трщхип гемоглобина, не подвергая его химическим модификациям (см. ниже). Если же слектрофотометрню используют лля юмереиия насыщения гемоглобина кислородом, то. напротив, выбирают свет с такой длиной волны. лри косарей разница между коэффициентами поглощения оксигемоглобинп и деэоксигемогэобинп максимальна, т.е. 600, 577, 470 нм и т.д. (см. рис.
224). Закон Лииберга.сБзра. В качестве количественной характеристики поглощения света часто используют также зкстинкцию (Е) (на рис. 22.4 отложена по правой осн ординат); где 1„-интенсивность падающего света, а 1-интенсивность прошедшего света. Экстинкцию удобно использовать в связи с тем, что она прямо нро- порциональна концентрации растворенного вещест- ва С: где д-толщина слоя раствора, а е — коэффициент эксти»кции (величина, постоянная для каждого вещества).
Линейная зависимость между зкстннкцией, концентрацией и толщиной слоя раствора называется закалам Ламберта-Бара. Этот закон справедлив только для монохроматнческого сев~а. Содержание гемоглобина в крови; среднее содержание гемоглобина в зритроцнте Нормальные показатели. Садер»саииг гемаглаби»а в крови человека составл»ет в среднем 15В г!л (15.8 г!д 1) у муэкчии и 140 г/» (14 г/д») у жели!шь Как и практически любые биологические показатели, эта величина претерпевает определенные колебания даже у здоровых людей. Пределы колебаний определяют путем построения частотного распределения значений для большого числа людей (рис.
22.5). С возрастом содержание гемоглобина в крови заметно меняется. В крови лавараэидеииага оно составляет 200 г1л. причем возможны значительные индивидуальные колебания (рис. 22.5). В течение первого года жизни содержание гемоглобина снижается примерно до !15 г/л, а затем постепенно возрастает до уровня, характерного для взрослых. Высокое содержание гемоглобина в крови наблюдается не только у плоди, но также у лиц, длительное время живущих в условиях высокогорья (с.
714). И в том и в другом случае повышение содержания гемоглобина необходимо для того, чтобы обеспечить нормальное снабжение тканей кислородом при пониженном парциальном давлении этого газа. Уменьшение содержания гемоглобина по сравнению с нормальным уровнем называется анемией. Как правило, диагноз анемия ставят в том случае, если содержание гемоглобина меньше 130 г1л у мужчин и !20 г(л у женщин.
Измерение содержания гемоглобина. Лля измерения содержания гемоглобина существует много методов, в том числе: 1) определение каличеотша св»эа»лага Оз (1 г НЬ может присоединить до 1,36 мл О ); 2) анализ 1рав»» железа в крови (содержание железа в гемоглобине составляет 0,34пь); 3) ка.юриметрил (сравнение цвета крови с цветом стандартного раствора); 4) измерение экстилхции (свеи»1рафаюламгтри»!. При проведении рутинных определений уровня гемоглобина отдают предпочтение последнему методу, так как при использова- ЧАСТЬ У1.
ДЫХАНИЕ 0,4 0,3 а о о Ф г а Ю аО, б к о о х б 100 120 ! 40 160 180 200 220 240 Содержание НЬ г~п Рис. 22.б. Частотное распределение концентраций гемоглобина у взрослых мужчин (Я), взрослых женщин (9) и новоРожденных. По осн ординат относительная частота встречаемостн. ло осн абсцисс содержание гемоглобина; р среднее значение (меднана), о -стандартное отклонение (величина, характеризующая разброс значений; соответствует расстоянию от медианы кривой нормального распределения до значения, соответствующего наиболее крутому участку этой кривой) нни первых двух способов необходима сложная аппаратура, а метод колорнметрин неточен.