Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 118
Текст из файла (страница 118)
Графически эту зависимость отражает так называемая кривая диссоциация окснгемоглобина. Как видно из рис. 22.6, эта кривая имеет Б-образную форму. Расположение кривой диссоциацни оксигемоглобина зависит от ряда факторов (см. июке). Наиболее простым показателем, характеризующим расположение этой кривой, служит так называемое напряжение полу- насыщения Р,о, т.е.
~акое напряжение О,, при котором насыщение гемоглобина кислородом составляет 50%. В норме (прн рН 7,4 и ! = 37'С) Рзо артериальнон крови составляет около 26 мм рт. ст. (3,46 кПа) [9, 291. Ивтерпретанвя нравов двссоцвацвв оксягпивглобнва. Причины Б-образной формы кривой днссоцнацнн окснгемоглобнна до конца не ясны. Если бы каяслая мочекула гемоглобина присоединяла только олпу молекулу Ом то % я о Б Я я Ф я Ф и 3 и и х и! 40 ао во 100 ми рт ст. напояжвиив кисяооода РО 3 Рцс.
22.6. Кривые диссоциацнн оксигвмогпобииа (НЬ) и оксимиогпобннв (МЬ) при рН 7,4 и ! 37 С кинегнка этой реакции графически описывалась бы гиперболой [!Ц. Именно такая гиперболическая крпвая днссоцнацнн характерна, например, для реакцнн соединения кнслорола с красным мышечным пигментом многпобнном (МЫ, аналогичной реакции оксигенации гемоглобнна (Ц.
Строение многлобнна сходно со структурой одной нэ четырех субъеднннц гемоглобина, поэтому молекулярные массы этих лвух веществ соотносятся как 1:4. Поскольку в состав многлобнна вкодкг лишь одна пигментная группа, одна молекула многлобнна может прнсоеднннть только одну молекулу О.: МЬ+ О, т МЬО,. (6) Гиперболическая кривая днссоцнацин для этой реакции приведена на рнс. 22.6. Исходя нз вполне правдоподобного прелположення о том„что Я-образная форма кривой днссоцнацнн НЬОт обусловлена связыванием одной молекулой гемоглобшш четырех молекул О,, Эдер выдвинул так называемую гипотезу промеясуточиььт соединений. Согласно этой гипотезе, прнсоелнненне четырех молекул О к гемогпобнну происходит в несколько стадий, прячем ка1кпая нз этик сгвлнн влияет на равновесне следующей реакции. Таким образом, реакция соединения кислорода с гемоглобнном описывается четырьмя нваствн таин равномсня.
что н объясняет снгмондную форму кривой днссоцнаццн оксншмоглобнна. В то же время возможно н другое объяснение, согласно которому существуют две формы гемоглобннаокснгеннрованная н дезокснгеннрованная, переходжцне одна в другую в результате конформацноннмх перестроек. Если предположить, что параметры равновесия реакций оксигенации лля этих двух форм гемоглобина различны. то с позицнн данной гипотезы можно объяснить Б-образную форму кривой днссоцнацнн НЬОз 111,!4). ГЛАВА 22. ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВИ 611 Таблица 22.2.
Параметры дыхательных газов н рН лпя артериальной и иенозной крови у здоровых молодых людей в покое "а Л2 мм рт.ст. Ийа (о,), ь (со,), рн л Ойл ирпаи л СОКИ ирлаи мм рг. Вг. Впа 0,20 40 5,3 0,48 7,40 0,15 46 6,1 0,52 7„37 Артериальная «Ровь Венозная кровь 95 12.6 97 40 5.3 73 0.04 0.05 Артерноиенозиаи разниии Биологический смысл формы кривой диссоциапии ексигемоглобяяа. Конфигурация кривой днссоциации оксигемоглобнна имеет важное значение с точки зрения переноса кислорода кровью.
В процессе поглоаеннн кислорода в легких напРюкенне Оа в крови (Ро ) приближается к таковому в альвеолах 2 (с. 590). У молодых людей Ро артериальной крови а составляет около 95 мм рт. ст. Н2,6 кПа). Из рис. 22.6 видно, что при таком напряженни насьлценне гемоглобина кислородом составляет примерно 97%. С возрастом (и в еше большей степени при заболеваниях легких) напряжение О в артериальной крови может значительно снижаться, однако, поскольку кривая днссоцнацнн оксигемоглобина в правой ее части почти горизонтальна, насыщение крови кислородом уменьшается ненамного. Так, даже прн падении Ро в артериальной крови до 60 мм рт.
ст. (8,0 к!За) насыщение гемоглобина кислородом равно 90агы Таким образом, благодаря тому что области высоких напряжений кислорода соотввтонвует горизоытаяьпый участок кривой диссоииаиии оксигемогяобипа, предупреждается сри1ествепное спмжвпие касым!ения артериальной крови кисяородоль Крутой наклон среднего участка кривой диссоцнации окснгемоглобина свидетельствует об очень благоприятных условиях для отдачи кислорода тканям. При изменении локальной потребности в кислороде он должен высвобождаться в достаточном количестве в отсутствие значительных сдвигов Р в артериальной крови.
В состоянии покоя Р„ в области венозного копна капилляра равно приблизительно 40 мм рт. ст. (5,3 кПа), что соответствует примерно 73% насыщения. Если в результате увеличения потребления кислорода его напряжение в венозной крови падает лишь на 5 мм рт. ст. (0,7 кПа), то насьпцение гемоглобина кислородом снижается не менее чем на 7%; высвобождающийся при этом Оа может быть сразу же использован для процессов метаболизма.
Содержание Оа в артериальной и веиозной кровя. Количество химически связанного кислорода в крови зависит от насьпцения им гемоглобина (Б„). 7 Зная величину Бо, можно, исходя из числа ХюфР нера, вычислить объемное содержание О, в крови (в л О, на 1 л крови): ~ОЛ] =134 ~НЬ)'Бо '10 а (7) где Б, выражено в процентах, а (НЬ3 — в граммах на литр.
Подставляя в это уравнение количественные значения кислородного насыщения. можно вычислить. что в артериальной крови (Б„= 97%) содержание кислорода составляет около 0,20, а в венозной (Б„=73'Уа) оно равно 0,15. Таким обоз разом, артераовенозиая разшща яо концентрации кислорода (авРо ) составляет 0,05 (табл. 22.2).
Это 02 означает, что в норме прн прохождении крови через тканевые капилляры используется лишь 25% общей кислородной емкости. Разумеется, разные органы существенно различаются по степени извлечения кислорода (см. рис. 23.2), так что величины для венозной крови, приведенные в табл. 22.2, представляют собой средние значения показателей, варьирующих в широких пределах. При интенсивной физической нагрузке артериовенозная разинца по кислороду может превышать 0,1.
Факторы, влияющие на кривую диссоциация окси гемоглобина Форма кривой днссоцнации НЬОЛ обусловлена главным образом реакционноспособностью гемоглобина, однако сродство крови к кислороду может измениться под действием других факторов (2, 12, 143, как правило, приводящим к увеличению нлн уменыпению наклона кривой диссоциация без изменения ее Б-образной формы. Такое влияние оказывают температура, рН, напряжение СОВ и некоторые другие факторы, роль которых возрастает при патологических состояниях. Влияние температуры. Равновесие реакшш оксигенации гемоглобина (как и большинства химических реакций вообще) зависит от температуры. При понижении температуры наклон кривой диссоциации окснгемоглобина увеличивается, а прн ее повышении — снижается (рис, 22.7, А).
У теплокровных ЧАСТЬ 21. ДЫХАНИЕ 612 л 100 ао, Б 100 60 60 40 0 0 о 20 40 60 ео 1ао 120 О 20 40 60 80 100 120 Ро, мм Рт.от. Ро, мм Рг.ог. ог' ог' В 100 аг„, 1гг Г 100 ао, 80 40 40 20 0 0 О 20 40 60 80 100 120 20 40 60 60 100 120 Р, мм рг.от. Р, мм рт от о, Рис.
22.7. Влияние различных параметров крови нв кривую диссоциации оксигемоглобина (9. 29).,4. Влияние температуры. Б. Влияние рн (эффект Бора). В, Влияние напряжения ОО2 Г. Влияние содержания 2,3-дифосфоглицерата (2.3-ДФГ) е эритроците. Красная кривая, соединяющая точки в (артериальная кровь) и в (венозная кровь), или так называемая эффективная кривая диссоциации оксигемоглобина, отражает фактический гаэообмеи е состоянии покоя животных этот эффект проявляется только при гипотермин или лихорадочном состоянии (с. 683, 684). Влияние РН и Рсо .
Форма кривой диссоциации 2 оксигемоглобина в значительной степени зависит от содержания в крови ионов Н' (эта зависимость приведена на рис. 22.7,Б, где в качестве показателя концентрации ионов Н' указаны значения рН). При снижении рН, т.е. подкислении крови, сродство гемоглобина к кислороду уменьшается и угол наклона кривой диссоцнацни оксигемоглобина уменьц1ается. На рис. 22.7, Б приведены значения рН плазмы, хотя для понимания механизмов влияния Н' на диссоциацию окснгемоглобина важнее знать влияние на кривую диссоциацнн рН внутри эритроцитов.
Однако этот параметр измерить трудно, поэтому обычно ограничиваются определением рН плазмы. Влияние рН на характер кривой диссоциация оксигемоглобина (см. рис. 22.7, Б) называю~ эффектом Бора. рН крови тесно связан с напряжением в ней СО, (Рсгг ): чем вьппе Рсо, тем ниже рН. На рис. 22.7, СО2 СО2' В приведено семейство кривых днссоцнации оксигемоглобина при различных значениях Рс„. Видно, 2 что увеличение напряжения С02 в крови сопровождается снижением сродства гемоглобина к кислороду н 613 ГЛАВА 22. ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВИ 0,25 Юз! 0,20 0,15 0,10 0,5 уменьшением угла наклона кривой диссоциацни НЬОз.
Эту зависимость называют также эффектом Бора, хотя при детальном количественном анализе было показано, что влияние СО, на форму кривой диссоциации оксигемоглобина нельзя объяснить только изменением рН. Очевидно, сам диоксид углерода оказывает на диссоциацию оксигемоглобина специфическое действие [14). Биолегическвй смысл эффекта Бора. Эффект Бора имел определенное значение как для поглощения кислорода в легких, так и длв его высвобождения е гякаяях (хотя значение этого эффекта не следует преувеличивать).
Рассмотрим сначала процессы, происходящие в легких. Поглощение От идет одновременно с выделенном СОт, поэтому по мере насыщения гемоглобина кислородом кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается влево. На рис. 22.7, В этим изменениям соответствует красная кривая, которую иногда называют эффектяиеяой кривой диссоциация НЬОт. По мере того как венозная кровь (точка в; Ртт — — 40 мм рт.
ст., Рсо — — 46 мм рт. ст.), насыщаясь от 2 кислородом, превращается в артериальную (точка а; Рт> — -95 мм рт. ст., Р =40 мм рт. ст.), сродство т гемоглобина к кислороду постоянно увеличивается. В результате, хотя перенос кислорода осуществляется путем диффузии, скорость этой диффузии несколько возрастает.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
