Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 119
Текст из файла (страница 119)
Таким образом, эффект Бора способствует связыванию кислорода в легких. Несколько большее значение эффект Бора имеет для переноса Оз из капилляров в ткани. Поскольку одновременно с выходом кислорола из крови в нее поступает СОт, кривая диссоциации окснгемоглобина смещается вправо. Все эти процессы соответствуют сдвигу на эффективной кривой диссоциация от точки а до точки в (красива кривая на рис.
22.7. В). Снижение сродства гемоглобина к кислороду приводит к еще большему падению содержания оксигемоглобина, и в результате кислород поступает в ткани при относительно высоком Ро в капилляре. Таким образом, и в даттяом случае т эФфект Бора слособгямует обмену кислорода. Влияние патологических факторов. При ряде патологических состояний наблюдаются изменения в процессах переноса кислорода кровью. Так, сушествуют заболевания (например, некоторые виды анемий), которые сопровождаются сдвигами кривой диссоциации оксигемоглобина вправо (реже влево).
Причины таких сдвигов окончательно не ясны. Известно, что на форму и угол наклона кривой диссоциации оксигемоглобина оказывают выраженное влияние некоторые фосфорсодержащие органические соединения, концентрация которых в эритроцнтах при патологии может изменяться. Наибольший эффект среди таких соединений оказывает 2,3-дифосфнглицерат — 2,3-ДФГ (рис.
22.7, Г) [1б, 22). Сродство гемоглобина к кислороду зависит также от содержания в эритроцитах катионов. Необходимо отметить и влияние патологических сдвигов рН: при повышении рН (алкалозе) захват'кислорода в легких благодаря эффекту Бора облегчается, но его отдача в тканях затрудняется, а при снижении рН (ацидоэе) наблюдается обратная картина. Наконец, значительный сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина влево имеет место при отправлении СО. Особенности кривой диссоциацви оксщ емоглобгща у плода. В плаценте, как и в любом другом органе, газообмен осуществляется путем диффузии. В то же время особое внимание следует обратить на различие в сродстве крови матери и плода к кислороду.
При анализе и одинаковых условиях наклон кривой диссоциации оксигемоглобина в крови плода несколько брлыие, чем в крови матери, однако ш Ичо зта разница почти леликом свалится на нет благодаря эффекту Бора (рН крови плода несколько ниже, чем рН материнской крови). В связи с этим разница в сродстве крови матери и плода к кислороду практически не отражается на газообмене в плаценте.
Такая ситуация наиболее благоприятна для обмена газов, что становится очевидным, если учесть различия в концентрации гемоглобина в крови матери и плода [7, 2Ц. На рис. 22.8 привелены кривые диссоциации оксигемоглобина для крови матери и плода к мо- 0 10 20 ЗО 40 50 50 70 50 90 100 мм рт. ст. Ог Рнс. 22.8. Зависимость концентРации кислоРода [От) в крови от вго напряжения (Ро ) у матери и у плода от к моменту рождения. В ходе ппвцвитврного гвзообмена содержание О, в крови матери падает от а (в артериальной крови) до е (в ввнозной крови), а в крови плода возрастает от в' (в пупочной артерии), до а' (в пупочной вене) 614 ЧАСТЬ Ч1. ДЫХАНИЕ менту рождения.
При их построении использованы средние значения рН в области плаценты. Поскольку содержание гемоглобина в крови матери и плода различно (120 и 180 г/л соответственно), по оси ординат отложено не насыщение гемоглобина кислородом, а объемнее содержание Оэ в крови. Процессам дезоксигенацин крови матери и оксигенации крови плода соответствует ход кривЫх в направлении стрелок между точками а и в (мать) и в' и а' (плод). Видно, что при одном и том же напряжении Оэ кровь плода связывает значительно больше кислорода, чем кровь матери. Так„при Ро, — — 25 мм рт.
ст. (3,3 кПа) содержание Оэ в крови матери составляет 0,08, а в крови плода — 0,11. Особую роль в плацентарном газообмене играет эффект Бора. В процессе диффузии газов сродство крови матери к кислороду в результате поступления СО, снижается, а сродство крови плода повышается (на рис. 22.8 зто не показано). Благодаря такому двайствеииалгу влияиша эф05екта Бора скорость обмена кислорода увеличивается.
Связывание гемоглобина с оксндом углерода Оксвд углерода (угарный гвэ, СО) облаввет гораздо большим сродством к гемоглобину, чем кислород. Даже прл крайне низких парцлвльных давлениях СО гемоглобин преврвшается в кврбоксигемоглобин: НЬ+ СО ш НЬСО. (8) Равновесие этой реакции значительно смещено вправо, поэтому кривая днссоциации кврбоксш.емоглобнна имеет очень крутой наклон. Высокое сродство оксида углерола к гемоглобнну обусловлено тем, что СО днссоцнирует от НЬ горазда медленнее, чем О Я. Максимально эффективная концентрация лля СО (с.
720) составляет 30 ррш (частей нв миллион), что соответствует Р = 3 10 (0,003 сб.ягь). В артериальной крови человека, пребывающего достаточна долго в среде с таким содержанием СО, нв долю НЬСО приходятся около 54/4 общего содержвнпя гемоглобина. Пврцивльлые давления СО н О, пря которых содержание соответственно НЬСО и НЬОг сосшвлвег по 54г4.
соотносятся как 1: 350. Иными словами, в данных пределах пврцнвльных давлений сродство НЬ к СО примерно в 350 раэ вьииг, чем к Ог Токгичяогть окснза углерода обусловлена именно высоким сродством этого соединения к гемоглобнлу. СО представляет собой гвэ беэ цвета и эвпвхв.
образующийся прл неполном сгораняи оргвннческнх веществ. Иногда он входит в состав бытового газа", кроме того, он вылеляется прл работе дввппелей внутреннего сгорания. Даже прп низких концентрациях СО вытесняет кислород лэ соединения с гемсглсблном, при этом последний теряет способность к переносу Оэ В норме нв долю НЬСО приходится лишь 15Ь общего количества гемоглобина в крови; у курнлыцпков же к вечеру опа достигает 204А4. Об опасности, которую угарный гвз представляет лля автомобилистов. говорит тот факт, что лв дорогах с особенно интенсивным лвлженлем содержание СО в воздухе достигает 3 1О 4. Прн такой концентрации СО шахтерам положено надевать дыхательные аппараты. Токсичность угарного газа обусловлена ие только блокированием гемоглобина, но н другим эффектом. Когда часть гемоглобина преврашается в НЬСО, кривая дисгояиаиии оксигемоглобииа (ллл гемоглобина.
еше не блокированного СО) сдвигается влево Я н может в итоге приобретать форму гиперболы. В результате происходит еше большее снижение напряжения Оэ в тквневых капиллярах. Прл тяжелом отравлении угарным газом, отличительным признаком которого служит вншнево-красная окраска крови, жизнь пострадавшего можно спасти пугем немедленного применения искусственного дыхания, по воэможности с чистым кислородом. Прл этом напряжение кислорода в крови увеличивается. и Оэ частично вьпеспяет СО лэ связи с гемоглсбином.
Рекомендуется также пеРелвввиие большого коллчеспга кровя, твк как прн этом в кровь пострадавшего поступает гемоглобин, способный переносить кислород. 22.3. Перенос СО, кровью Формы транспорта СОз Диоксин углерода (СОг, углекислый газ) — конечный продукт окислительного метаболизма в клетках — переносится с кровью к легким н удаляется через них во внешнюю среду. Подобно кислороду, диоксид углерода может переноситься как в физически растворенном виде, так и в составе химических соединений. Химическое связывание СОэ — более сложный процесс по сравнению со связыванием кислорода. Это обусловлено тем, что механизм, отвечающий за транспорт СОэ, должен одновременно обелтечивать поддержание постоянства кислотно-италочлага равиовепгя крови и тем пгмым внутренней среды организма в целом.
Связывание СО, 1153. Напряжение СОэ в артериальной крови, поступающей в тканевые капилляры, составляет 40 мм рт.ст. (5,3 кПа). В клетках же, расположенных около этих капилляров, напряжение СОт значительно выше, так как углекислый газ постоянно образуется в процессе метаболизма. В связи с этим физически растворенный СОг днффундирует по градиенту напряжения из тканей в капилляры. Здесь некоторое количество углекислого газа остается в растворенном состоянии, но большая часть СОэ претерпевает ряд химических превращений (рис. 22.9).
Прежде всего происходит гндратвция молекул СО с образованием угольной кислоты. сразу же диссоциирующей на ион бикарбоната н протон: СОэ + НэО Н,СОэ эв НСО, + Н'. (9) В плазме крови эта реакция протекает очень медленно; в эритроците же она ускорена примерно в 10 тыс.
раз. Это связано с действием фермента карбовнгнлраэы [б, 241. Поскольку этот фермент ГЛАВА 22. ТРАНСПОРТ 1 АЗОВ КРОВИ 615 Ткань в тканевых капиллярах при поступлении СО, в кровь. В правой части изображены реакции, протекающие при высвобождении СО, в легких; видно, что направление всех реакций здесь противоположное. присутствует только в эритроцитах, практически все молекулы СО,, участвующие в реакции гилратации, должны сначала проникнуть в эрнтрошпы.
Накопление в эритроците НСОз приводит к тому. что между е<о внутренней средой и плазмой крови создается диффузионный градиент. Ионы НСО> могут двигаться по этому градиенту лишь в том случае, если при этом не нарушается равновесное распределение электрических зарядов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
