Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 120
Текст из файла (страница 120)
Поэтому одновременно с выходом каждого иона НСО, должен происходить либо выход из эритроцита одного катиона. либо вход одного аннана. Поскольку мембрана зритропита практически непроницаема для катионов, но сравнительно легко пропускает небольшие анналы, в обмен на НСО, в эритроцит поступают ионы С! . Этот обменный процесс называн>т хлорилиь<м сдвигом (с<)вигол< Хал<бургера). По мере поступления СО, в эритроците образуются не только ионы НСО,, но также ионы Н'. Однако это не приводит к значительным сдвигам рН внутри эритроцита, что обусловлено, в частности.
особыми свойствами гемоглобина. Это вещество, будучи амфолитом, обладает значительной буферной емкостью. Кроме того, восстановленный гемоглобин обладает оолее глабыл<и киглатныл<и свойствами. чем <>ксигемоглобин, поэтому он может присоединять дополнительное количество ионов Н (с. 6!9), СО может связываться также путем непосредственного присоединения к аминогруппам белкового компонента гемоглобина. При этом образуется остаток карбаминовой кислоты (карбамат): НЪ-ЫН>+СО,=НЬ ЫНСООН + Н .(10) Роль разных форм СО, в <взовбмеие.
В крови, поступающей к тканям, напряжение СО> составляет 40 ммрт.ст Проходя через них, кровь насыщается угле- кислым газом.и напряжение его в оттекаюшей из тканей крови достигает в среднем 46 ммрт.ст. При этом 1 л крови поглощает примерно 1.8 ммоль СО,. Около 12% этого количества остается в физически растворенном виде нли в форме нелиссопиироввнной угольной кислоты (Н,СО>). 11% образует карбаминовое соелинение с гемоглобином. 27% транспортируется в виде бикарбоната в эрнтропитах, а остальное количество около 50% растворено в виде НСО в плазме. При лрохожлении крови через легкие СО, высвобождается из этих четырех форм в таком же соотношении.
Сатурационные кривые СО " Зависимость содержания СО, от его напряжения. Общее содержание диоксида углерода в крови складываетсв из концентраций физически растворенного СО, и форм химически связанного СΠ— угольной кислоты, карбамата и бикарбоната. Боль<пня часть " В оригинале эти кривые называются «кривые диссопиапии СО,», и это название лостаточно часто встречается в литературе. В то >хе время оно неверно и затрулняет понимание процессов переноса СО> [особенно лля студентов, которым в основном и прелнаэначено настоящее пособие). так как СО> ни на что не диссопиирует.
Поскольку же данные кривые отражают насьппение крови СО, при различных значениях его парпиального давления, мы используем термин «сатурапионные кривые» (хашга1ю насыщение). предложенный нами в переводе книги Дж. У.жта «Физиология лыхания. Основы» (Мг Мир. 1988).
Этот же термин можно использовать для описания кривых насыщения крови кислородом, когла по вертикальной оси отложено не насыщение кислородом гемоглобина, а объемное содержание О> в крови.. Прим. иерее. Гемоглобин, связанный с СО, называется карбвмюни емоглобином (нлн упрощенно карбогемоглобином). Все эти химические реакции и взаимосвязи между ними представлены на рис.
22.9. В левой части этого рисунка показаны процессы, происходящие Рнс. 22.0. Химические реакции, происходящие и вритроцитах при гааообмвнв в тканях (слева) и лагких (справа) 616 чАсть у1. дыхАние СО, присутствует внутри и вне эритроцитов в форме бикарбоната. При повышении РсО содержание всех этих форм СОз увеличивается. Связь между гсоицентрацией в крови и парциальным давлением СО описывается еатурационнеи кривой.
сходной с кривой диссоциация оксигемоглобина. На рис. 22.11 приведены такие кривые для оксигенировапной и деэпксигеннрованной крови. Разница между этими двумя кривыми обусловлена тем, что окснгемоглобин обладает более выраженными кислотными свойстиами, чем лсзокснгемоглобин, н может поэтому удалять меньше ионов Н ' из раствора за счет их присоединения. Соответственно, чем нюке содержание окснгемоглобина, тем выше степень лиссоциации угольной кислоты процесса, необходимого для непрерывного поглощения СО,. Кроме того, дезокснгемоглобин более активно, чем оксигемоглобин, связывает СО, с образованием карбогемоглобина )б, 203.
Зависимость связывания СОз от степени оксигенации гемоглобина называют эффектом Христиансена--Дугласа-.Холдейна или кратко эффектом Холдейна. Существует принципиальная разница между сатурационными кривыми связывания СО, и кривыми диссопдации оксигемоглобина. Кривые диссоциации НЬОз асимптотически приближаются к максимуму, а связывание СОз не дааингает насыщения. По мере увеличения парциального давления СО количество связанного СО, постоянно возрастает, так как образование бикарбоната в крови практически не лимитировано. Поэтому по оси ординат на графиках связывания СОз отложены не проценты насьпцения, а единицы концентрации (мл СОз1мл крови или ммоль/л). Сатурационные кривые СО, (рис.
22.10) приложимы только к крови с нормальным кислотно- щелочным равновесием. В условиях метаболнческого алкалоза либо ацидоза они существенно сдвигщотся (рнс. 22.16). физиологическое значение эффекта Христиансена-Дугласа-Холдейиа. При рассмотрении процессов поступления СО в кровь из тканей и его высвобождения в легких следует помнить о том, что этн процессы происходят одновременно с обменом Оз. Изменения в насьпцении гемоглобина кислородом влияют на связывание СО, кровью и тем самым на его обмен. К тканевым капиллярам обычно притекает полностью окснгенированная кровь (точка а на рис.
22.10). По мере того как кровь проходит через капилляры и кислород выходит из нее в ткани, способность крови поглощать СО, увеличивается. Таким образом, эффект Христиансена Дугласа— Холдейна способствует поглощению СО, кровью в тканях. В легких происходят обратные процессы В ре- 0,7 ,Со, ме кровно ОД 8 0,4 0,3 ол 0 10 Ю ЗО 40 50 00 70 не«ряженке СОг, ми рг.ст, Рис. 22АО.
Кривые содержания СО, з оксигенирозаниой и дезоксигенирозаниой крови. Красная кривая (каффе«тивная кривая связывания СОзз). соединяющая точки а (артериальная кровь) и в (зеиознзя кровь). отражает фактический газообмеи зультате того, что в кровь поступает кислород, ее сродство к углекислому газу снижается, и тем самым облегчается диффузия СО, в альвеолы.
Происходящие при этом изменения соответствуют сдвигу от точки а до точки а на красной кривой (рис. 22. 10). Зга кривая, отражающая процессы обмена СОз в легких и тканях, называется зффектнзнай сатурацианнаи кривой СО . Итак, мы убедились в том, что как при поступлении СО, в кровь из тканей, так н при выделении его в легких эффект Христиансена — Дугласа — Халдгйна снасобсгявует диффузионному обмену згного газа. 22.4.
Кислотно-щелочное * равновесие крови рн прони Кислоты и оеноваина. Согласно определению Бренстеда, кислотами называют такие вещества, которые в растворах отдают ионы водорода (доноры арагонов), а основаниями-вещества, связывающие эти ионы (аицепторы протонов). Подобное определение оказалось особенно плодотворным в области биологических наук. Рассмотрим с этих позиций реакцию диггациации НА .Н'+А . При протекании этой реакции в прямом направлении (слева направо) НА представляет собой лтгглату.
Когда эта реакция в определенных условиях осуществляется в обратном направлении, анион А ' является по определению основанием (он связывает ГЛАВА 22. ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВИ 617 (А 1 (НА1+ (А 1 1,0 О.О 0,6 0,4 О. [Н')[А ) „, [НА3 воны водорода). А в данном случае называют сопряженным основанием. Мехсду реакциями диссоцнации и ассоциации существует равновесие, подчиняющееся закону действуи>щих масс. В случае сильных кислот, например НС1, равновесие в реакции (11) значительно смещено вправо Если же НА представляет собой слабую кислоту, то диссоциация происходит не полностью.
Степень ее зависит от константы равновесия (рис. 22.11). Показатель РН. Кислотность или щелочность Раствора зависит от содержания в нем свободных ионов водорода. Показателем этого содержания служит величина РН. По определению ро нредгт«аляет собой огпрнчателы!ый дегянгичный логарифм малярной ко!«!литр«сии ионне и+: РН = — 1я [Н'). (12) Таким образом, если РН 7 (нейтральная реакция среды), то конпентрвция ионов Н+ [Н' ) равна 1О ' моль)л. При увеличении кислотности раствора ега РН снижается.
Показатель РН был вначале предложен для технических целей, однако оказалось, что аи имеет особое значение для живых объектов. Лала в том, что элентрохимический ноэнещиал ионов пропорционален не их концентрации, а лошрифму этой концентрации. В связи с этим можно предполагать, что степень возбуждения рецепторов, участвующих в поддержании кислотно-щелочного равновесия в организме человека или животного, прапарционвльяв не канцентрщии ионов Н+, в величине РН. Измереняе РН. РН раствора можно опрелелить либо при помощи индикаторов, либо элентрометричесни. Боль- — 3 2 — 1 0 +1 »2 +3 рН-рх' Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
