Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 111
Текст из файла (страница 111)
рт. ст. С учетом распределения альвеолярной вентиляции среднее альвеолярное РО !02 мм рт. ст. Когда же происходит смешйвание крови, оттекаюшей от того и другого участков и поразному насыщенной кислородом, Рс, в ней становится равным 97 мм рт. ст. Это означает, что в нижнем участке (более близком к основаниям) преобладает перфуэия. За счет шунтового кровотока (с. 591) РС, дополнительно снижается на 5 мм рт.
ст., н в результате в артериальной крови становится равным 92 мм рт. ст. Таким образом, хотя во всех участках легких Р, в капиллярах полностью уравновешено с Рс в альвеолах, среднее артериальное Ргэ на г г 10 мм рт. ст. меньше среднего альееолярнога Рп изг эа функциаиальиои неравномерности Р'/Д и веноэноартериальных шунтов. По тем же прйчинам Рсп, в артериальной крови выше, чем в альвеолах, однако эта разница очень невелика и ее можно не учитывать.
Средние значения напряжений газов а артериальной крови. Конечный эффект еиешиего дыхания отраэкает величины напряжения Ог и С02 в крови системных артерий. По этим двум йокаэателям можно судить о функции легких в целом. В связи с этим важно установить «норму» для этих показателей; однако они, как и многие другие биологические параметры, колеблются в довольно широких пределах. Кроме того, напряжения дыхательных газов в крови претерпевают характерные возрастные изменения. Напряжение Ог в артериальной крови у здоровых молодых людей в среднем составляет около 95 мм рт. ст.
(12,6 кПа); к 40 годам оно снижается примерно до 80 мм рт. ст. (10,б кПа), а к 70 годам — приблизительно до 70 мм рт. ст. (9,3 кПа) (393. Возможно, эти изменения связаны с тем, что с возрастом увеличивается неравномерность функционирования различных участков легких. Напряжение СОз в артериальной крови, равное у молодых людей примерно 40 мм рт. ст. (5,3 кПа), с возрастом изменяется незначительно. Измерение яапрвкевв я седержеяяя газов в артернальяоя кровя (35, 50). Непрвкеяяе кислороде чаще всего измеряют пплярпграфичегпи (рнс. 21.27, Л). При этом я Б Рис. 21.27. Упрощенная схема прибора для измерения Р„и Рсо в крови. Я. Измерение Р„.
В замкнутой цепи, 2 2 от включающей платиновый электрод и электрод сравнения, создается напрюкение О,б В; электроды отделены от крови мембраной, проницаемой для газов (изображена красным). Молекулы От диффундируют через агу мембрану, и кислород восстанавливается иа поверхности платинового электрода: е результате возникает злактрический ток 1, величина которого пропорциональна напряжению О, в крови. Б. Измерение Р 2 между двумя поверхностями стеклянной мембраны, проницаемой для ионов Н', создается напряжение, величина которого пропорциональна рН.
Это напряжение измеряется при помощи гальеанометра. -еся система отделена от крови мембраной, проиицземой для гааов (изображена красным); через зту мембрану диффундируют молекулы СО,, и в результате рН раствора, окружающего стеклянную мембрану, изменяется. Таким образом, величина напряжения в цепи пропорциональна Р е крови соэ ЧАСТЬ М(. ДЫХАНИЕ используются лва электрола — нзмертоший (из платины или золота) я электрод сравнения.
Оба нх погружают в раствор элсктрочита и поляризуют от источника напряжения (полярвэуюшее напряжение = О,б В). При контакте с поверхностью благородного металла молекулы Оз восстанавливаются. В результате в замкнутой электрической цепи возникает ток. который можно измерить прн помощи амперметра: величина этого тока пря определеяном значении приложенного напряжения прямо пропорциональна чяс у молекул Оз.
дяффунлнрунвцвх поверхности электрода, т.е. напряжению Оз в растворе. Обычно раствор электролита, в который погружены электролы, отделен от исследуемой крови мембраной, проницаемой для кислорода. Измерительную аппаратуру макао сделать настолько миниатюрной. что дзя анализа напряжения О в артериальной крови потребуется всего несколько капель крови.
Кровь прн этом обычно берут нз мочки уха, предварительно добившись того, чтобы кроваток в ней был максимальным. Необходимо, чтобы кровь не контактировала с воздухом при переносе ее в измерительную ячейку (441. Напршкенне СОз также можно измерять в очень нсбалыпих порциях артериальной кровя (рнс 2).27,Б).
В данном случае применяют электрод, который служит для измерения рН (с. б!7). Как а прн определении напрзоксния кислорода, между жидкостью. окружающей электрод, и кровью помеьчают мембрану, проницаемую лля газов, но не для ионов. Вслелствие этого на рН раствора электролита (ИаНСОз) могут влиять только изменения напряжения СО, в крови, и об этом напряжении можно судить по наказаниям амперметра после его соответствующей калибровки. Измерять напряжение СО в небольшом количестве крови можно также при помощи метади Лгтргна (с. б23). Если требуется измерить не напряжена, а содержание гязав в крови, используют методы, при которых сначала полностью извлекают газы яз крови, а затем измеряют их гавлспие илн объем.
Чаше всего для этого ипюльзуют манометр««вся«4 аннарат Внн-Славка (см. (3)). При работе с первыми образцами таких приборов требовались значительные количества крови (0.5 2 мл). которые можно было получить лишь путем пункции артерии. В дальнейшем зта методика была усовершенствована, и теперь она позволяет измерять содержание О, я СО в небольшом обьемс крови. 21.6.
Центральный генез дыхательного ритма и регуляция дыхания Дыхательные движения грудной клетки и диафрагмы управляются ритмической активностью особых нейронов в ЦНС. Ритмичные разряды этих нейронов осуществляются автоматически (ритмогенез), но и то же время их активность постоянно подстраивается к изменяющимся потребностям организма: под влиянием информации, поступающей от церифсрических рецепторов н центральных структур, оиа модулируется таким образом, что изменяются глубина и частота дыхания. Главная цель регуляции дыхания состоит в том, чтобы легочная вентиляция соагнввгнснжавала метабаличесним нангребнастя,и арганизмсь Так, при физической нагрузке требуется больше кислорода, и соответственно должен возрасти объем дыхания.
Кроме того, при осуществлении некоторых рефлексов (например, глотательного, кашлевого, чихательного), а тасже определенных видов деятельности (речи, смеха, пения и т.д.) характер дыхания должен изменяться. Для оптимального приспособленик дыхания ко всем этим условиям необходимы сложные регуляторные механизмы с многочисленными сенсорными каналами. Центральный рцтмогеиез Расположение дыхательных центров. В течение длительного периода времени считали, что дыхательный центр расположен в продолговатом мозгу. При этом исследователи исходили из предположения, что за генерацию импульсов, запускающих дыхательные движения, отвечает небольшав, четко очерченная ядерная область («жизненный центр»).
Однако в дальнейшем эти представления об отдельном <сдыхательном центре» не подтвердились: было показано, что ритмичное чередование вдоха н выдоха обусловлено взаимодействием различных групп нервных клеток ствола мозга. Важные данные были получены в опытах на животных (собаках, кошках, кроликах и т.д.), у которых производили перерезку нервных структур и вели запись активности нейронов ()!, 203. Первые, весьма приблизительные данные о локализации структур.
отвечаюшнх за дыхание. были получены в классических опытах с перерезкай ствола мозга на различных уровнях. Прн нанесении персрезкн винсе масти самопроизвольное дыхание сохраняется, а отделение нрадалгиватнги мозга тн сниннвга прнаолнт к полной остановке дыхания. Соотаетствуюшим образом нанесенные персрезкн в области между этими двумя уровнямн, т.е. в районе моста н продолговатого мозга, приводят к изменению характера дыхания. Примером такого измененного типа дыхания является анснизнг -длительная задержка на высоте вдоха, периодически прерываемая короткими выдохами.
При псрсрезках на другом уровне может возникнуть гиснин длительная задержка дыхания на выдо~е с редкими короткими вдохами. Основной вклад в изучение центральных механизмов генсза дыхательного ритма в последние годы вносят энспервнеиты на регистрации активности нейронов, когда в ствол мозга вводят внутриклеточные или внсклеточные микроэлектроды, регистрируют активносз'ь отдельных нейронов н сопоставляют ее с одновременной записью дыхательных движений.
Исследуя таким образом те отделы ((НС, которым приписывается определенная роль в организации дыхании, можно обнару1кить группы клеток, активность которых соответствует дыхательному ритму. ГЛАВА 21. ЛГГОЧНОЕ ДЫХАНИЕ 595 Рнс. 21.2В. Расположение ннспнраторных (И) н зкспираторнык (В) нейронов е продолговатом мозгу кошки. Слева дорсальнзя поеерхностгч справа — даа поперечных среза, на которых изображены область сосредоточения дыхательных нейронов (красным) н положения ядра одиночного тракте (ЯОТ) н обоюдного ядра (ОЯ). 1Х Ь Х корешки языкогпоточного н блуждающего нер вов; С1 корешок первого шейного спннномозгоеого нерва Данные экспериментов с регистрацией активности нервных клеток позволили вьщелить два типа ды.кительны нейронов [11, 4Ц. К одному из них принадлежат нейроны, возбуждаюшиеся преимущественно в фазе вдоха (инспиратарные нейроны), к другому - нейроны, разряжаюшиеся в фазе выдоха (экгаираторные нейроны) (рнс.
21.28). Скопления инспираторных нейронов (И) образуют дорсальную группу поблизости от ядра адиначнага тракта (ОТ) и вентральную группу вблизи обоюдного ядра (ОЯ) и в шейных сегментах С1-2. Экспираторные нейроны (Э) располагаются около обоюдного ядра между обеими зонами инспираторных клеток, а также росгрзльиее в области заднего ядра лииееога нерва.
Фазы базового дыхательного ритма. Для того чтобы понять нейронные процессы, лежащие в основе дыхания. важно учитывать„что дыхательный цикл, задаваемый центральными нервными структурами, состоит не из двух, а из трех фаз 14Ц. Первая из них — это инспирация. По ее окончании силы растяжения легких нас.голько велики, что им вначале необходимо противодействовать: в результате выдох осуществляется сравнительно медленно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
