Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 112
Текст из файла (страница 112)
Это-фаза постивсцирации, во время которой инспираторные мышцы остаются на некоторое время сокращенными, а затем постепенно расслабляются. Вследствие этого объем воздуха, поступивший при вдохе, иа какое-то время задерживается, а потом пассивно выдыхается. Наконец, последняя фаза дыхательного цикла -это зктивнаи экспирация, при которой сокращаются экспираторные мышцы. Типы дыхательных нейронов. В экспериментах с регистрацией электрической активности были выделены 6 типов дыхательных нейронов, для каждого из которых характерен свой рисунок разрядов. Некоторые из ннх возбуждаются при инспирации, причем частота импульсацни может возрастать либо снижаться, другие — в фазе постинспирацни, третьи -во время экспирацин. На рис.
21.29 изображены вазбузидаюигие (красный цвет) и пюрмазные (серый цвет) постсннаптические потенциалы всех этих типов нейронов. Для сопоставления представлен рисунок активности диафрагмального нерва. Высота каждой красной зоны (суммарной величины возбуждающих потенциалов) соответствует величине импульсации. Выделены следуюгцие типы дыхательных нейронов [4Ц: Э: поздние экгпиратарные нейроны (частота импульсации возрастает в фазу экспирации); ПТ-И: папнинспиратарные нейроны (частота им- Рис. 21.29.
Постсннаптическея активность различных дыхательных нейронов [41). Возбуждающие потенциалы изображены красным, тормозные-серым. Внизу приведена одновременная запись активности в днафрагмальном нерве. Постннс. - фаза медленного расслабления дыхательной мускулатуры в начале выдоха. Фаза В активация зкспнраторных мышц ЧАСТЬ Ч1. ДЫХАНИЕ пульсации быстро возрастает, а затем медленно снижается в фазе постинспирации); Р-И; ранние инспираторные нейроны (частота импульсации быстро возрастает, а затем медленно снижается в фазе инспирации); ПМН-И: Полные инспираторные нейроны с медленно нарастаюшей импульсацией (частота импульсации медленно нарастает в фазе инспирации); П-И: поздние инспираторные нейроны (выдают короткую вспышку импульсации в конце фазы инспирации); Ив,: бульбоспинальные инспираторные нейроны (часгога импульсации нарастает в фазе инспирации и снижается в фазе посгииспирации).
Связи дыхательных нейронов. Ритмические сокрашения дыхательной мускулатуры обусловлены сложными взаимодействиями между дыхательными нейронами. Характер распределения разрядов нейронов разных типов позволяет сделать некоторые предположения относительно их взаимосвязей, и на основании этих предположений высказаны некоторые гипотезы о механизме дыхательного ритма. Одну из таких гипотез (4Ц иллюстрирует схема соединения нейронов на рис.
21.30 (красные стрелки соответствуют возбуждаюшим, а серые — гормозным влияниям). В соответствии с этой схемой афферентная импульсация от периферических рецепторов и высших центральных структур приводит к тонической активации ретикуллрной формации (АРС). Под влиянием тонических возбуждений от АРС разряжаются полные инспираторные нейроны с медленно нарастающей импульсацией (ПМН-И) и через бульбоспинальные инспираторные нейроны (И„.) передают импульсацию на мотонейроны инспираторных мышц. Почти до самого окончания фазы инспирации поздние инспираторные нейроны (П-И) заторможены ранними инспираторными (Р-И) нейронами.
Прекращение этого торможения приводит к запуску следуюшей фазы дыхательного цикла. при которой возбуждаются постинслираторные нейроны (ПТ-И), оказываюшие тормозное влияние на все остальные клетки. При этом дыхательный цикл как бы временно прерывается. Наконец, возникает разряд поздних зкспираторных нейронов (Э), что приводит к активации мотонейронов экспираторных мышц. Когда тормозное влияние Э ослабевает, може~ начинаться следующий дыхательный цикл. Влияние механических факторов иа дыхание Рефлекс Геринга-Брейера. Дыхательный ритм, зарождающийся в структурах ЦНС, может изменяться под влиянием периферических стимулов. Рис.
21.30. Гипотетическая схема связей меясау дыхательными нейронами (сокращения см. в тексте) в продолговатом мозгу (4Ц. Стрелками изображены аксоиальные проекции (красные стрелки-еоабужлающие свяаи, серые стрелки- тормозные) к каждому типу нейронов. Нейронная сеть в целом активируется ретикуляриой формацией (АРС); бульбослинвльные нейроны (Ии) передают команды на мотонейроны инспираторнык мышц Так, если раздуть легкие, то вдох рефлекторно тормозится и начинается выдох. Напротив, если сушественно умвныаить обьем легких, то произойдет глубокий вдох. Это свидетельствует о том, что к дыхательным центрам постоянно поступает импульсация, снгнализируюшая о степени растяжения легких, и под влиянием этой импульсации по принципу отрицательной обратной связи запускается соответствующее дыхательное движение.
В честь авторов, открывших этот механизм, он носит название рефлекс Геринга — Брейера. Дуга этого рефлекса начинается от рецепторов растюкения легочиой паренхимы. Подобные рецепторы можно также обнаружить в трахее, бронхах и бранхиолах. Некоторые из этих рецепторов реагируют на степень растяжения легочной ткани пачками импульсов, параметры которых свидетельствуют о слабовыраженной способности к адаптации: другие же рецепторы возбуждаются лишь при ГЛАВА 21. ЛЕГОЧНОЕ ДЫХАНИЕ уменьшении нли увеличении растяжения. Таким образом, нервная система постоянно получает информацию как о степени растяжения легких, так и об изменениях этого растяжения. Афферентные волокна о?п рецепторов растяжения легких идут е составе блуждающего нерва. При перерезке этого нерва рефлекс Геринга — Брейера исчезает, а дыхание становится более медленным и глубоким.
При интактном блуждающем нерве информация от рецепторов растяжения поступает в продолговатый мозг и обрабатывается контурами дыхательных нейронов. Благодаря этому импульащня, идущая к дыхательным мышцам по двигательным путям, модифицируется в соответствии со степенью растяжения легких. Физиологическое значение рефлекси Герингов Брейера состоит в ограничении дыхательных экскурсий.
Благодаря этому ограничению достигается такое соответствие глубины дыхания сиюминутным условиям функционирования организма, при котором работа дыхательной системы совершав.гся более экономично. Кроме того, в экстремальных условиях рефлекс Геринга- Брейера препятствует перерастяжению легких. другие виды попсрсчиополосатой мускулатуры, содержат рецепторы рогпшжения — мышечные веретена. В случае если эибо вдох.
либо выдох затруднен. веретена соответсгъую~цих мыл~и возбуждаются и в результате усиливаюгсх сохрэюеинх жнх мьхдц (нропрночеюпнвныа рефлекс). Благодаря этим особенностям межребсрной мускулатуры достигается соответствие механических параметров дыхания сопротивлению дыхательной системы. Кроме того, весьма вероятно, что вфферентивх импульсация от мышечных веретен поступает также к дыхательным центрам.
В результате образуется более длинная рефлекторная дуга, обусловливающая изменения деятелъности дыхательной мускулатуры. Влииние химических факторов Значения рН артериальной крови и напряжения в ней СО, и О, не только непосредственно зависят от внешнего дыхания, но, в свою очередь, оказывают влияние на вентиляцию легких. Это взаимодействие представляет собой цепь управления, действие которой направлено на поддержание постоянства значений трех регулируемых переменных-напряжения СО, напряжения Оз и рН крови. Так химические механизмы регуляции дыхания участвуют е поддержинии гомеогтиза и обеспечивают соответствие дыхательной функции метаболическим потребностям организма.
Рефлексы е межребериых мьшш. К собственной (ие требующей влияния внешних факторов) ре~уляции дыхательных движений относятся также спииальиые рефлексы с дыхательных мышц Эти мышцы. ках и любые Влияние СОз. Увеличение напряжения СОз е артериальной крови (гиперкапния! приводит к по- кПа 6 8 10 кПа 12 8 4 мммн ?О 60 50 х я чл' 40 з ЗО ь 20 0 40 50 60 ?О ?, ммртст Рм РН, ?О 50 ЗО 10 мм Ртох Р л Б В Рис. 21.31. Зависимость минутного объема дыхания ((Э,) от напряжении СО, и Оэ (Р„со и Р,11 ) и РН (РН.) 2 артериальной крови. Красные кривые соответствуют естественным условиям, черные-постоянному напрюкеиию СО, в альвеолах (Р, ) = 40 мы Рт.
ст.) [231 ЧАСТЪ Ч1. ДЫХАНИЕ еышеншо минупгного обы'ма дыхания. Как правило, при этом возрастают дыхательный объем и частота дыхательных движений. На рнс. 21.31, А приведена кривая зависимости вентиляции легких (минутного объема дыхания Ч,) от напряжения СОэ в артериальной крови Ра, нли так вызываемая кривая чувствительности к СО . При повышении Р, от 40 до 60 мм рг.
ст. Ч, возрастает с 7 прийлерио до 65 лг мни. Такое увеличение Р, (возникающее, например, при вдыханнн газойбй смеси с высоким содержанием СОз) сопровождается субъективным чувством одышки (дигпноэ). Из рис. 21.31, А видно также, что увеличение вентиляции при повышении напряжения СОг не беспредельно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
