Физиология человека (том 1) (947485), страница 93
Текст из файла (страница 93)
Согласно другой точке зрения, расширение сосудов кажи пря раздражении задних корешков происходит вследствие того, ча в рецепторных нервных окончаниях образуются ацетплхолпи и гистамин, которые диффундкруют по тканям и расширяют блиэлеклщие сосуды. К2.3.2. Сосудодеигательный центр В. Ф. Овсянниковым (1871> было установлено, что нервный центр, абеспечивающяй определенную степень сужения артериального русла — сосуд од в и гательн ы й центр — находится в продолговатом мозге. Локализация этого центра определена путем перереэки ствола мозга иа разных уровнях. Если перерезка произведена у собаки жпа шипки выше четверахолмия, то АД не изменяегся. Если перерезать мозг между прадаэговатым и спинным мозгом, то максимальное давление крови в сонной артерии понюкаегся до б0 — 70 мм рт.
ст. Отсюда следует, что сОсудодвигаттльный центр локализован в продолговатом мозге и находится в состоянии тонической активности, т. е. длительного постоянного возбуждения. Устранение его влияния вызывает расширение сосудов и падение АД. Баэее детальный аналяз показал, что сесудадвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне 1У а;елудачка к состоят пз двух отделов — прессорного и депрессорного.
Раздражение прессорнага отдела сосудшпшгительнаго центра вызывает сужение артерий и подъем, а раздражение второго — расширение артерий и пдденке АД. Считают, что денрессорный отдел сосудодеигательного центро вызывает рзсширение сосудов, понюкая тонус прессорного отдела и снюкая, таким образом, эффект сасудосужяваищях нервов Влияния, идущие от сосудосуживающега центра продолговатого аежга, приходят к нервным центрам симпатической части вегетативной нервной системы, расположенным в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, регулируквпих тонус сосудов отдельшех участков тела. Спянномозговые центры способны через некоторое время после вмключения сасудасуживакхдего центра продалшватого мозга немного повысить давление крови, снизявшееся вследствие расширения артерий я артериол. Кроме сасудадвнгательных центров продолговатого и спинного мами, на состояние сосудов оказывают влияняе нервные центры промежуточного мозга и болыпих полушарий.
У.2З.З. Рефлекторнал регуляции сосудистого тонуса Как отмечалось, артерии и артерколы постоянно находятся в состоянии сужения, в значительной мере определяемого тоняческой активностью сасудодвшительного центра. Тонус сосудодвигательного центра зависит от аффереитных сигналов, прпходшпих от периферическях рецепторов, расположенных в некоторых сосудистых областях и на поверхноспв тела, а также от влияния гуморальных раздракигелей, действуквцих непосредственно на нервный центр. Следовательно„тонус сосудодвигвтелъного центра имеет как рефлекторное, так и гуморальное происхождение. По кзассификацяи В, Н.
Черниговского, рефлекторные изменения тонуса артерий — сосудистые рефлексы — могут быть разделены на две группы: собственные я сопрюкенные рефлексы. Собственные сосудистые рефлексы. Вызываются сигналами от рецепторов самих сосудов. Особеяно важное физиологическое значение ямеют рецепторы, сосредоточеннме в дуге аорты и в области разветвления сонной артеряи на внутреннюю и наружную. Указанные участки сосудистой системы получилн незнание сосудисн(ых рг((нмксогенных эан.
Рецепторы, рзсполшкенные в дуге аорты, являются окончаниями плнтростреыительных волокон, проходящих в составе аортального нерва. Цианом и Людвигом этот нерв функционально был обозначен как дгнргссор. Электрическое раздражение централыюго конца нерва обусловливает падение АД вследствие рефлекторного повышения тонуса ядер блуждающих нервов н рефеекторнога снижения тонуса сосудосу:кивающего центра. В результате сердечная деятельность тормозится, з сосуды внутреняих органов раппнряются.
Есля у подопытного зщвотиого, наяример у кролика, перерезаны блужлаквцие нервы, то раздражение аортального нерва вызывает толъко рефлекторное расширение сосудов без замедления сердечного ритма. В рефлексагенной зоне сонного синуса (каратндный синус, мпнз саго((шз) расположены рецепторы, ат которых идут центростремительные нервные волокна, образующяе сииокаротидный нерв, или нерв Геринга. Этот нерв вступает в мозг в составе языкоглоточного нерва.
При введении в изолированный каратндный синус кровя через канюлю под дакленяем можно наблюдать падение АД в азсудах тела (рис. 7.22). Понижение системного АД обусловлено тем, что растяжение стенки сонной артерии возбуждает рецепторы каротнлно(п синуса, рефлекторно понижает тонус сасудосуживаквцего центра и повышаег тонус ядер блуждающих нервов. Рецепторы сосудистых рсфлексогенных зон возбуждаются при повышении давленяя крови в сосудах, поэтому их называют нргссореценторами„или дарорецгнн(орами.
Если перерезать сииокаротидные н аортальные нервы с обеих с(арон, возникает гипертеязия, т. е. устойчивое повышение АД, достигающее в сонной артерии собаки 260 — 250 мм рт. ст. вместо 100 — 120 мм рт. ст. в норме.' Понижение АД вследствие, например, уменыпения объема крови в организме (прн кровопотерях), ослабления деятелъности сердца нли при перераспределении крови н оттоке ее в избыточно расширившяеся кровеносные сосуды какого-нибудь крупного органа ведет к тому, что прессорецепторы дуги аорты и сонных артерий раздражаюотся менее интенсивно, чем при нормалъном АД. Влияние аортальнмх и синокаротядных нервов нз нейроны сердечно-сосудистого центра ослабляется, сосуды суживаются, работа сердца усиливается и АД нормализуется.
Этот способ регуляция АД представляет собой регуляцию «на еыходеь системы, работающую по прянципу отрн- Рис. 2.22. Вливине иоемнмиив давлении в иаолнрованном варотидном (сонном) синусе (методика В. М. Моисеева) нв армчнмлкное давление сазаки (но Геймансу>. — л ° ( и омм г— ннтв и леем нм э — тм ткл ереме н Э с. цифвенн сираев евэимеввм вели мни ° Вттивмммте лев»тинь слева — аелвемвт лввлтннв ° кмлмилном синусе, з цательной обратной связи, При отклонении АД от заданной величины включюотся компенсаторные реакции, восстанавливающие зто давление до нормы.
Это — рееуляция еио рассогласованию». Существуетеще один, принципиально иной, механизм регуляции АД «на выходе» системы, «по аозмун(ению». В данном случае компенсаторные реакции включэотся еще до того, как АД изменится, предупреждая отклонение его от нормы. Необходимые для зтого режции запускаются сигналами, вавникаюп(нми в рецепторах растиияння миокарда и коронарных сосудов, несуп(нх информацию о степени наполнения кровып полостей сердца н артериалыюй системы. В зтом случае регуляторные реакции реализуются через внутрнсердечную нервную систему, а таях(е через вегетативные центры ~1НС. Сосудистые рефлексы моз(но вызвать, раздрамая рецепторы не только дуги аорты или каротидного синуса, но н сосудов некоторых других областей тела.
Так, при повышении давления в сосудах легкого, кишечника, селезенки наблюдаются рефлекторные изменения АД в других сосудвстых облжтях. Рефлекторная регуляция давления крови асуществдяе(ся при помощи не только мехаиора((ен(норов. но и хеморе((дипоров, чувствительных к изменениям химического состава крови. Такие хеморецепторы сосредоточены в аорталыюм и сонном гломусе (д(оюпз сагобсшп, каротидиые тельца), т. е.
в местах локализации хеморецепторов. Хеморецепторы чувствятельиы к СОэ н недостатку кислорода в крови; они раздражаются также СО, цнвнндамн, никотином. От этих рецепторов возбужденяе по центростремительным нервным волокнам передается к сосудодвигательному центру и вызывает повышение его тонуса. В результате сосуды суживаются н давление повышаегся. Одновременно происходит возбуждение дыхательного центра.
Такям образом, возбуждение хеморецепторов аорты и саяной артерии вызывает сосудистые прессорные рефлексы, а раздражение механорецепторов — депрессорные рефлексы. Хеморецепторы обнаружены также в сосудах селезенки, надпочечников, почек, костного мозга. Они чувствительны к разлячным химическим соединениям, циркулирующим в крови, например к ацетнлхолину, адреналину и др. (В. Н.
Черниговский). Сопряженные сосудистые рефлексы. Это рефлексы, возннкакнцие в других системах я органах, проявляются преимущественно повышеняем АД. Их можно вызвать, например, раздражением поверхности тела. Так, при болевых раздражениях рефлекторно су".киваются сосуды, особенно органов бркхпной полости, н АД повышается. Раздражение ко:ки холодом так:ке вызывает ре4хэекторное сужение сосудов, главным образом ко1кных артериол. Кортикальная регуляция сосудистого тонуса. Вляянне коры большого мозга на сосуды было впервые доказано путем раздражения определенных участков коры.
Кортикалъные сосудястые реакции у человека изучены методом условных рефлексов. В этих опытах о сужении илн расширении сосудов судят по изменению обьема руки при плетизмография. Если сосуды су;киваются, то кровенаполнение, а следовательно, н объем органа уменьшаются. При расширении сосудов, наоборот, кровенаполнение и объем органа увелячиваются.
Если многократно сочетать какое-либо раздражение, например согревание, охлаждение нлн болевое раздражение участка кожи с каким-нибудь индяфферентным раздражителем (звуковым, световым и т. п.), то через некоторое число подобных сочетаний один индифферентный раздражитель может вызвать такую же сосудистую реакцию, как и безусловное раздражение. Сосудистая реакция на ранее индифферентный рзздра:китель асуп(ествляется условнорефлекторным путем, т.