Физиология человека (том 1) (947485), страница 92
Текст из файла (страница 92)
в начале и конце венозиой системы. Зта разность, шцшко, невелика, и потому кровоток в венах определяется рядом добавочных факторов. Одним из ннх является то, что зндотелнй вен (аа исключением полых вен, вен воротной сисгемм н мелких венул) образует клапаны, пропускающие кровь только по направлению к сердцу. Скелетные ммшцы, сокращаясь, славливают вены, что вызывает передвюкенне крови; обратно кровь не идет вследствие наличия клапанов.
Зтот механизм перемещения крови в венах называют мьпзечным насосом. Таким образом, силами, обеспечивающими перемещение крови по венам, являются градиент давления между мелкими и крупными аенамн, сокращение скелетных мышц (»мышечный насос»), присасывающее действие грудной клетки, Венный пульс. В мелких и средних венах пульсовые колебания давления крови отсутствуют. В крупных венах вблизи сердца отмечаются пульсовые колебания — венный пульс, имеющий нное происхождение, чем артериальный пульс.
Он обусловлен затруднением притока крови нз вен в сердце во время систолы предсердий 376 Ряс. 7.21. Флгбвгвемма. Обьвснвнмв ° ге яств. и пелудочков. Во время снстолы этих отделов сердца давление внутри вен повышается и происходят колебания их стенок. Удобнее всего записывать венный пульс яремной вены. На кривой венного пульса — (рлебограмме — различают три зубца: а, с, т (рис. 7.2П. Зубец а совпадает с сисголой правого предсердия и обусловлен тем, что в момент сисголы предсердия устья полых вен зазгимаются колъцом мышечных волокон, вследствие чего приток крови из вен в предсердия временно приостанавливается. Во время днастолы предсердий доступ в инх крови становится вновь свободным, и в это время кривая венного пульса круто палает. Вскоре на кривой венного пульса появляегся небольшой зубец с. Он обусловлен толчком пульсирукпцей сонной артерии, левгащей вблизи яремной вены. После зубца с начинается падение кривой, которое сменяется новым подъемом — зубцом и Последний обусловлен тем, что к концу сиспглы 1келудочков предсердия наполнены кровью, дальнейшее поступление в ннх крови невозмопно, происходят застой крови в венах н растюкенне нх стенок.
После зубца г наблюдается падение кривой, совпадающее с диастолой желудочков и шктуплением в ннх крови нз предсердий. 7.2.2.б. Время круооборогла крови Время полного кругооборота крови — это время, необходимое для того, чтобы она прошла через большой н малый круг кровообращения. Для измерения времени полного кругооборота крови применяют ряд способов, принцип которых заключается в том,' что в вену вводят какое-либо вещество, не встречающееся обычно в организме, и определяют, через какой промелгуток времени оио появляется в одноименной вене другой сюроны. В последние пшы скорость кругооборота (или только в малом, или только в большом круге) определяют при помощи радиоактивного изотопа натрия и счетчика электронов.
Для этого несколько таких счетчиков помещают на разных чзстях тела вблизи крупных сосудов н в области сердца. После введения в локтевую вену радиоактивного изотопа аатрия определяют время появления радиоактивного излучения в области сердца и исследуемых сосудов. Время полного кругооборота крови у человека составляет в среднем 27 снстол сердца.
При часготе сердечных сокращений 70 — 80 в минуту кругооборот крови происходит приблизительно за 20 — 23 с, однако скорость двихсения крови по оси сосуда больше, чем у его стенок. Поэтому ие вся кровь совершает полный крупюборот так быстро и указанное время является минимальным. Исследования на собаках показали, что '/~ времени полного крупюборота крови приходится иа прохождение крови по малому кругу кровообращения и ~/э — по большому. 7.2.3.
Регуляция движения крови по сосудам Каждая клетка, ткань и орган нуждаются в кислороде и питательных веществах в количестве, соответствующем их мстаболиэму, т. е. интенсивности их функции. В связм с этим тканям необходимо поступление строго определенного количества крови, несущей 01 и питательные вещества, в единицу времени. эта потребность обеспечивается благодаря пшшержзнию посгоямного уровня АД и одновременно непрерывного перераспределения протекающей крови между всеми органами и тканями в соответствии с их потребностями в каждый данный момент. Механизмы, регулирующие кровообрагцение, можно под)наделить на две категории: )) центральные, определяющие величину АД и системное кровообращение„и 2) месгные, контролирующие величину кровотока через отдельные орианы и ткани.
Хотя такое разделение является удобным, оно в знзчительной мере условно, так как процессы местной регуляции осуществляются с участием центральных механизмов, а управление системным кровообращением зависит от деятельности местных регуляторных механизмов. Пасгоянство АД сохраняется благодаря непрерывному поддержанию точного соответствия между величиной сердечною выброса и величиной общего периферического сопротивления сосудистой системы, которое зависит от тонуса сосудов. Гладкие мышцы сосудов постоянно, даже после устранения всех внешних нервных и гуморалъных регуляторных влияний на сосуды, находятся на исходном уровне сокрэщенмя. Это так называемый базнльинй тонус.
Воэнмкновенне его обусловлено тем, что в некоторых участках гладкой мускулатуры сосудистой стенки имеются очаги автомашин, генерирующие ритмические импульсы. Распространение этих импульсов на остальные гладкие мышечные цветки вызывает их возбуждение и создает базальннй тонус. Кроме того, гладкие мыпщн сосудистых стенок находятся пад влиянием посто- явной тонической имлульсш(ии, поступающей по волокнам симпатических нервов. Симпатические влияния формируются в сосудадвмгзтельнам центре и поддерживают определенную степень сакрзщешш гладкой мускулатуры сосудов. У.2.3.1. Иниврвацил сосудов Сужение артерий и артериол, снабженных преимущественно симпатическими нервами (воэокоистрикпияй было впервые обнаружено Вальтером (! 342) в опытах на лягушках, а затем Бернаром ()ЗЯ) в экспериментах на ухе кролика.
Классический опыт Бернара состоит в там, что перереэка сммпатического нерва на одной сгороне шеи у кролика вызывает расширение о)судов, проявлякяцееся покрас- нением и потеплением уха оперированной стороны. Если раздражать симпатический нерв на шее, то ухо на стороне раздражземого перва бледнеет вследствие сужения его артерий и артернол, а температура понижается. Главными сосудосул~иааквцнми нервами органов брюшной полости являются симпатические волокна, проходящие в составе внутренностного нерва (и. зр1апспп(спз). После перерезкн этих нервов кровоток через сосуды брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатической иннервации, резко увеличнваегся вследствие расширения артерий н артериол.
Прн раздражении п. зр(апспп(сяз сосуды желудка и тонкой кишки суживаются. Симпатические сосудосуживающие нервы к конечносгям идут в составе спинномозговмх смешанных нервов, а также ио стенкам артерий (в их адвентнциальной оболочке). Поскольку перерезка симпатических нервов вызывает расширение сосудов той области, которая нннервируется этими нервами, считают, что артерии н артериолы находятся под непрерывным сосудосуживаюшим влиянием симпатических нервов. Чтобы восстаношпь нормальный уровень артериального тонуса после перерезки симпатических нервов, достаточно раздражать их периферические отрезки электрическими стимулами частотой 1 — 2 в секунду. Увеличение частоты стимуляции может вызвать сужение артериальных сосудов.
Сосудорасширяющне эффекты (вазед«лапин(ия1 впервые обнаружили прн раздражении нескольких нервных веточек, относяп(ихся к парасимпатическому отделу нервной системы. Например, раздражение барабанной струны (с)югоа (нпрапй вызывает расширение сосудов падчелюстной железы и языка, и. сатегпоз( реп(з — расширение сосудов пещеристых тел полового члена. В некоторых органах, например в скелегной мускулатуре, расширение артерий н артериол происходит при раздражении симпзтических нервов, в составе котормх нмеклся, кроме вазоконстрикторов, и вазодилататоры.
Прн этом активация «-адренорецепторов приводит к сжатию (констрикции) сосудов. Активация ()-адренорецепторов, наоборот, вызывает вазадилатацию. Следует заметить, что ()-адренорецепторы обнаружены не зо всех органах. Расширение сосудов (главным образом кожа) можно вызвать также раздражением периферических отрезков задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. Этн факты, обнару:кенные в 70-х годах прошлого столетия, вызвали среди физиологов много споров. Согласно теории Бейлиса и Л. А. Орбели, одни и те же заднекорешковые волокна передают импульсы а обоих направлениях: одна веточка каждого волокна идет к рецептору, а друщя — к кровеносному сосуду. Рецепторные нейроны, тела которых находятся в спннномозговых узлах, обладают двоякой функцией: передают афферентные импульсы в спинной мозг и эффереитные импульсы к сосудам. Передача импульсов в двух направлениях зошяожна потому, что аффереитнме волокна, как и все остальные нервные волокна„обладают двусторонней провюдныасгыо.