Физиология человека (том 1) (947485), страница 87
Текст из файла (страница 87)
На изохронной карте двюкения возбуждения в узле этот процесс отражается не в виде точки, а в виде болыпой плон(адн, образованной одновременно возбуждающимися структурными элементами. Сигналы, обеспечивающие синхронное воспроизведение сердцем центрального ритма, отличаются по своей медиаторной природе от общетор»юзных влияний блуждающего нерва. По-видимому, выделяющиеся в этом случае наряду с ацтилхолином регуляторные пептнды отличаются по своему составу, т. е.
реализация каждого типа эффектов блуждающего нерва обеспечивается своей смесъю меднаторов («медиаторные коктейли»). С целъю изменения частоты посмлки «пачек» импулъсов из сердечного центра продолпаатого мозга у людей можно восполъзозаться такой моделью.
Человеку предлагают дышать чаше, чем сокращается его сердце. Для этого он следит за миганием лампочки фотостимулятора и на кюклую вспышку света производит одно Рнс. 7Л«. Влнвние рвзлрвщенив блущмнннего нерва нв сервис лагущки. Л вЂ” запись сщеисненив маалнрсваииич сирие» щщ ернвсй — агметса разлуааснма блузщаеемзеггз Фирна З вЂ” ванги» ссарггнанмй амзрсгч нзелнрсааниап» серена.
Стрслюй оюечен мазине псуеюса ююнстгг. пнтаюмй пересе сервис ас време ющуззиинп вс атФрсФ са(щпс. Рис. 7.15. Блнаиие развращении снипвтимесаого нерва нв сервис лвгущкн (по В. Б. Болз»(реву). Л вЂ” уезюе Зсаленне н уиааиги ссрасчнзщ саеравюагй прн рмщуенснмн симгчписесесгс нерее (атмстав резарваснии на нннгмй лннним З вЂ” юйспни Фнззюлагмчаюсгч раствара, взатим нз перва' » сарана аа срема щммуламнн симпатмчсгащп мауса. на старее ссранс, на гнщаергчагаФепг раащиалнню. дыхание. (ротостимулятор устанавливаесся с часпиой, превышающей исходную частоту сердцебиений. За счет иррадиацни мпбу:кдения с дыхательных на сердечные нейроны в щюдозговатом мозге в сердечных эфферентных нейронах блуз(даквиего нерва формируются «пачки» импульсов в новом, общем для дыхательных и сердечных центров, рптме.
При э(ом синхронизация ритмов дыхания и сердцебиения достигается за счет «залпов» импульсов, приходящих к сердцу по блулцзающим нервам. В опытах на собаках фенбмен синхронизации дыхателыгых и сердечных ритмов наблюдаегся прн резком учащении дыхания во время перегревания. Как только ритм учащакнцегося дмкания станет равным частоте сердцебиений, оба ритма сннхроннзируются и учагцаютсв или урезсаются в определен- ном диапазоне синхронно. Если прн эгон нарушить проведение сигналов по блуждаквдим нервам посредством нх перерезки нли холодовой блокады, то синхронизация ритмов исчезнет. Следовательно, и в этой модели сердце сокращается под влиянием «залпов» импульсов, приходящих к нему по блузцгзюшим нервам. Совокупность изложенных экспериментальных фактов позволила сформировать представление о сущеспюванни наряду с внугрисерцечным и центрального генератора ритма сердца (В.
М. Покровский). При этом последний в естественных условиях формирует адаптивные (приспособительные) реакции сердца, воспроизводя ритм сигналов, приходящих к сердцу по блуждавмцим нервам. Внутрисердечный генератор обеспечивает цодзержание жизни за счет сохранения насосной функции сердил в случае выключения цеитралыюго генератора при наркозе, ряде заболеваний, обмороке и т. д.
Химический механизм передачи нервных импульсов з сердце. При раздражении периферических отрезков блужлавнпих нервов в их окончаниях в сердце выделяется АХ, з при раздражении симпатических нервов — норадреналин. Эти вещества являются непосредственными агентами, вызывакзпимя торможение или усиление деятелыюсти серпца, и поэтому получили название медиаторов (передатчиков) нервных влияний. Суп(ествовзние медиаторов было показано Леви (1ч21). Он раздражал блуждающий или симпатический нерв изолированного сердца лягушки, а за~ем переносил жидкость из этого сердца в другое, тоже изолированное, но не подвергавшееся нервному влиянию — второе сердце давало такую же реакцию (рис.
7.14, 7.15). Следовательно, при равд)жжении нервов первого сердца в питающую его жидкость переходит соответствукяцнй меднаюр. На нижних кривых можно видеть эффекты, вызываемые перенесенным раствором Рингера, находившимся в сердце во время раздражения. АХ, образукяпийся в окончаниях блуждакзцего нерва, .быстро разрушается ферментом холинэстеразой, присутствующим в крови и клетках, поэтому АХ оказывает только местш)е действие. Норадреналин разрушаегсв значительно медленнее, чем АХ, и потому дейсгвует долыпе. Этим объясняется то, что после прекращения раздражения симпатического нерва в течение некоторого времени сохранюотся учзшение н усиление серпечнмк сокращений. Получены данные, свидетельствующие о том, что при возбуждении наряду с основным медиаторным веществом в сннаптическую щель поступают н другие биологически активные вещества, в частности пептнды.
Последние обладают модулнрующим действием, изменяя величину и направленность реакции сердца на ос~папой медйатор. Так, опиоидные пептиды угнетают эффекты раздражения блуждающего нерва, а пептид дельта-сна усиливает вагусную браднкардню. 1.1.3.3. Взаимодейсшвие внугнригердечных и енесердечных нервных регулялзорных механизмов Центры блумдаквцих и симпатических нервов являются второй ступенью иерархии нервных центров, регулирующих работу сердца.
Интегрируя рефлекторные и нисходящие из высших отделов головного мозга влияния, они формируют сигналы, управляющие деятельностью сердца, в том числе опредеэюющие ритм его сокращений. Более высокая ступень этой иерархии — центры гнпаталамнческой области.
При электрическом рвэдраменин различных зои гипоталамуса наблкэшются реакции сердечно-сосудистой системы, по силе и выраыенности намного превосходящие реакции, возникающие в естественных условиях. Прн локальном точечном раздрамении некоторых пунктов гипоталамуса удавалось наблюдать изолированные реакции: изменение ритма сердца, или силы сокращений левого мелудочка, или степени расслабления левого:келудочка н т.
д. Таким образам, удалось выявить, что в гипоталамусе имеются структуры, способные регулировать отдельные функции сердца. В естественных условиях этя структуры не работают изолированно. Гипоталамус представляет собой интегратнвный центр, который манат изменять лобне параметры сердечной деятельности и соспжние любых отдедов серпечно-сосудистой системы с тем, чтобы обеспечить потребности организма прн поведенческих реакциях, возннкающих в ответ на изменение условий окрумающей (и внутренней) среды. Гипоталамус является лишь одним из уровней иерархии центров, регулируккцих деятельность сердца.
Он — нсполнительный орган, обеспечивающий интегративную перестройку функций сердечно-сосудистой системы (и других систем) организма по сигналам, паступающим из располоменных выше отделов мозга — лимбической системы илн новой коры. Раздражение определенных структур лимбической системы или новой коры наряду с двигвтельиыми реакциями изменяет функции сердечно-сосудистой системы: артериальное давление, частоту сердечных сокращений и т.
д. Анатомическая близас1ь в коре большого мозга центров, ответственных ээ возникновение двигательных и сердечно-сосудистых реакций, способствует оптимальному вегетативному обеспечению поведенческих реакций организма. У.1.3.4. Рефлекторная регуляция деятелынкти сердца Осуществляется при участии всех перечисленных отделов ЦНС. Рефлекторные реакции могут как тормозить (замедлять и ослаблять), так и возбуждать (ускорять и усиливать) сердечные сокращения. Рефлекторные изменения рабаты сердил возникают прн раздраменин различных рецепторов. Особое значение в регуляции работы сердца имеют рецепторы, располоменные в некоторых участках сосудистой системы. Эти рецепторы вазбумдаются при изменении давления крови в сосудах или при воздействии гуморальных (химических) раздрамителей. Участки, где сосредоточены такие рецепторы, получили название сосудистых рефлексогенных зон.
Наиболее значительна роль рсфлексогенных зон, располозгенных в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии. Злссь находятся окончания центростремительных нервов, рзздразгение которых рефлекторно выэмваег урелгение сердечных сокращений. Этв нервные окончания представляют собой барорецепторък Естественным их раздрзгкителем слупит растямение сосудистой стенки при повышении давления в тех сосудах, где они располомены. Поток афферентных нервных импулъсов от этих рецепторов повышает тонус ядер блукдающих нервов, что приводит к замедлению сердечных сокращений. Чем выше давление крови в сосудистой рефлексогенной зоне, тем чаще возникают афферентные импульсы. рефлекторные изменения сердечной деятельности мо:кно вызвать рэздрюкением рецепторов и других кровеносных сосудов. Например, при повыпгенни давления в легочной артерии замедляется работа сердца.
Монне изменить сердечную деятелыпкть и путем раздрагкения рецепторов сосудов многих внутренних органов. Обнарузгены также рецепторы в самом сердце: эндокарде, миокарде и эпикарде; их раздрамение рефлекторно изменяет и работу сердца, н тонус сосудов. В правом предсердии и в устьях полых вен имеются мехапорецепторы, реагирующие на растззгенне (при повышении давления в полости предсердия нли в полмх венах). Залпы афферентных импульсов от этик рецепторов проходят по центростремительным волокнам блулщаккпих нервов к группе нейронов рстикулярной формации спюла мозга, получивших название псердечно-сосудистый центр». Афферентная стимуляция этих нейронов приводит к активации нейронов симпатического отдела автономной нервной системы и вызывает рсфэекторное учащение сердечных сокращений, Импульсы, ндущве в ЦНС от механорецепгоров прслсерднй, влияют и на работу других органов.