Физиология человека (том 1) (947485), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Этих нейронов в 20 раз больше, чем нейронов Голъзжи 1 тнгш, имеющих разветвленную сезь денярнтов и размер около зй мк. Функции любмх образований головного мозга определяются прежде всею их связями, которых у базальных ядер досгаточно много. Эти связи имеют четкую направленность и функционалъиую очерчен ность. Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамндной коры через попмозолисгый пучок. Другие поля коры большого мозга также посылают болывое количеспю аксонов к юнктатому ядру и скорлупе.
Основная часть аксонов хвостатого ядра и. скорлупы идет к бледному шару, отсюда — к таламусу и только от него — к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями имеегсв замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют глюке функциональные связи со структурами, лежлщнмн вне этого круга: с черной субсганцией, красным ядром, люисовым телом, ядрами преддверия, моз:кечком, г-клетками спинного мозга. Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об нх участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегегативных органов. Раздражение поля 8 коры большого мозга вызывает возбуждение нейронов хвостатого ядра, а поля б — возбуждение нейронов хвосытого ядра и скорлупы.
Одиночное раздражение сенсомоторной области коры большою мозга может вызывать возбуждение или торможение активности нейронов хвостатого ядра. Эти реакции возникают через )Π— 20 мс, что свидегельствует о прямых и опосредованных связях коры большого мозга с хвостатым ядром. Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, свидетельсгвом чею служит реакция его нейронов, настуцающая через 2 — 4 мс после раздражения таламуса. Реакцию нейронов хвосгатого ядра вызывают раздражения кожи, свеи)вые, звуковые стимулы.
Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то болъшая часть нейронов бледного шара тормозится, а менъшая возбулц(ается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность. Взаимодействие черного веи(яства и хвостатого ядра основано на прямых н обратных связях между ними.
Установлено, что стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, ггз а разрушение — к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре. Установлено, что дофамин синтезируегся в клетках черного вещества, а затем со скоростью 0,$ мм/ч трвнспоргируегсм к сннапсам нейронов хвостатого ядра. В хвостатом ядре в 1 г нервной ткани накапливается до 10 мкг дофамнна, что в б раз больше, чем в других отделах переднего мозга, блелном шаре, в 19 раз больше, чем в мозжечке.
Блацлшрм дофамнну проявляется рзстормажнвающий механизм взавмодейсгзнм хвосштого ядра и бледного шара. При недостатке дофамина в хвостатом ялре (например, при дисфункции черного вещесгва) бледный шар растормажнвзется, активизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде рнгидности мышц, Кортико-стриарные салан топически локализованы. Так, передние области мозгз связаны с головкой хвостатого ядра. Патология, возникающая в одной нз взаимосвязанных областей кора— хвостатое ядро, функционально компенсируетсм сохранившейсм структурой. Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорсфлекторнам деятельность, двигательная активность.
Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регясграцни электрической акгивности. Првмое раздражение некоторых зон хвосгагого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздралшемому полушарию, животное начинает двигаться по кругу, т. е. возникает так называемам циркулмторнам реакция.
Раздражение других областей хвостатого ядра и скорлупы вызывает прекращение всех видов активности человека нли животного: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой. При этом в коре бо~~~о~о мозш наблюдае~с~ медленноволновам активность.
У человека стимуляция хвостатого ядра во время иейрохирургнческой операции нарупиег речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм головного мозга с раздражением головки хмктатого ядра у больных отмечаетсм ретро-, антеро- или ретрознтероградная амнезия. У таких животных, как обезьяны, раздражения хвостатого ядра на разных этапах реализации условного рефлекса приводят к торможению выполнения данного рефлекса.
Например, если у обезьяны через вживленные электроды раздражать хшктатое ядро перед подачей условного сигнала, то обезьяна не реагирует на сигнал, как будто ие слышала его; раздражение ядра после того, как обезьмна на сигнал направлметсм к кормушке или уже начинает брать пищу нз кормушки, прнводнт к остановке животного, после прекращения раздражения обезьяна, не завершив условной реакции, возвращаетсм на место, т.
е. она »забывает», что был рзздражаквцнй сигнал (ретроградная амнезия). Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стнму- цм лицин, Раздрюкение вентралыюй области хвостатого ядра сннлшет, а дорсальной — повышает слюноотделение. При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов„нарупшегся переделка условных рефлексов. Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра агановнтся невозможной.
Видимо, зто объясняется тем, что стимуляция хвостатого ядра вызывает торможение активности кары большого мозга. Ряд подкарковых структур также получает тормозное влияние хвостатого ядра. Так, стимуляция хвосгатых ядер вызывала веретенообразную актнвносп в зрнтелыюм бугре, бледном шаре, субталамнческам теле, черном веществе и др. Таким образом, снег)ифичньш для раздражения хвостатого ядра является нреимуи(естеенно тормохение октивносгни коры большого мозга, нодсорковмх образований, тормохение безусловного и условноре4лекторного поведения. В то же время при раздршкенни хвостатого ядра могут появлятъся некоторые аиды изолированных движений.
Видимо, квостатое ядро имеет наряду с тормозящими н возбуждакяцие структуры. Выключение хвосгатого ядра сопровождается развитием гнперкинезов типа непроизвольных мямических реакций, тремора, атетоэа, торсионного спазма, хореи (подергивания конечностей; туловища, как при некаардинированном танце), двигательной гяперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место. В случае новрехдения хвостшного ядра паблик(аются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление раста организма.
После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают нз длителъный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений. У обезьян после одностороннего поврала(ения хвостзтога ядра условная реакция восстанавливалась через ЗΠ— 50 дней, латентные пе)якя(ы рефлексов удлинялись, появлялись межсигнальные реакции.
Двустороннее повреждение приводило к полному тармоэсению условных рефлексов. Видима, двустороннее поврала(ение юктощзет симметричные компенсаторные механизмы. При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной деятельности, отмечаются расстройства движения. Многие авторы отмечают, что у разных живатннх при двустороннем повреждении полосатого тела появляется безудер|кное стремлеяие двигаться вперед, при одностороннем — возникают манежные движения. Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, имеется ряд функций, специфичных для последней. Эволюционно скорлупа появляегся раныпе хвостатого ядра (ее зачатки есть уже у рыб). Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: пящепоиска, пищенаправленности, пищеэахвата и пище- владения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов (например, гепаталентикулярная дегенерация) возникает при нару- !75 шениях функции скорлупы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
