Физиология человека (том 1) (947485), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Значительное число нейронов РФ являются полисенсорными. В РФ прололговатого, среднего мозга н моста конвертируют сигналы различной сенсорности. На нейроны моста приходят сигналы преимущественно от соматасенсорных систем. Сигналы от зрительной и слуховой сенсорных систем в основном приходят иа нейроны РФ среднего мозга. РФ контролирует передачу сенсорной информации, иду|цей через ядра таламуса, за счет того, что прн интенсивном внешнем раздражении нейроны неспецифических ядер таламуса затормаживаются, тем самым снимается их тормозящее влияние с рглейных ядер того же таламуса и облегчается передача сенсорной информации в кору болыпого мозга.
В РФ моста, продолговатого„среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов, что создает общее лиффузное дискомфортное, не всегда четко лохализуемое, болевое ощущение «тупой боли». Повторение любого вида стимуляции приводит к снижению импульсной активности нейронов РФ, т. е. процессы адаптации (привыкания> присущи и нейронам РФ ствола мозга.
РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотоиейронзм спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, организукяпие положение головы, туловища и т.д. Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спинного мозга, берут начало от всех отделов РФ.
Пути, идущие от моста, тормозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мыпщы-сгнбзтели, и активируют мотонейроны мышцразгибателей. Пути, идущие от РФ продолговатого»кыга, вызывают пропнюположнме эффекты. Раздражение РФ приводит к тремору, повышению тонуса мышц. После прекращения раздражения вызванный им эффект сохраняется длительно, видимо, за счет циркуляции возбу1кдення в сети нейронов. РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры болывого мозга, спинного мозга к мозжечку н, наоборот, от мозжечка к этйи же системам.
Функции данных связей заключается в подготовке и реализации моторикн, связанной с привыканием, ориен- Ш тировочньпчн реакциями, болевыми реакциями, органиазцией ходьбы, двизсениями глаз. Регуляция вегетативной деятельности организма РФ описана в разделе 4.3, здесь ые заметим, что наиболее четко эта регуляция проявляется в функцнонировзняи дыхателыяно и сердечн(нюсудисгых центров. В регуляции вегетативных функций болыиое значение имекгг так называемые стартовые нейроны РФ.
Оии дают начало циркуляции возбуплеиия внутри Группы нейронов, обеспечивая тонус регулируемых вегетативных систем. Влияния РФ мопно разделить в целом на нисходящие и восходящие, В свою очередь казсдое из этих влияний имеет тормозное и зозбумдающее действие. Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повыГлают ее тонус, регулируют возбудимосГь ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздрыкения.
РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга, следовательно, она имеет значение в интеграции сенсорной информации от разных анализаторов. РФ имеет прююе отношение к регуляции цикла бодрствование — сон. Стимуляция одних структур РФ приводит к развитию сна, стимуляция друюнх вызывает пробуыдение. Г, Мзгун и Д.
Морунцн выдвинулн концепцию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ щхщолговатого мозга н моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в кору болыпого мОзГа. Возбузщение РФ продолговатого мозга или моста вызывает синхронязацию активности коры большого мозга, появление медленных ритмов в ее электрических ооказзтелях, сонное торно>кение. Возбуыдение РФ среднего мозга вызывает противополопный эффект пробулщению десинхранизацию электрической активиостя коры, появление быстрых низкоамплитудных р-подобных ритмов в электроэнцефалограмме.
Г. Бремер (1935> показал, что если перерезать мсыг мело(у передними и задними буграмн Четверохолмия, то пнзотное перестает реаГпровать на все виды сигналов; если пе перерезку произвести мемду продолговатым и средним мозгом (при этом РФ сохраняет связь с передним мозгом), то зГивотное реагирует на свет, звук н другие сигналы. Следовательно, поддержание активного аналнэирукяцего состояния мозга зозмгякно при сохранении связи с передним МОЗГОМ. Реакция актнвапли коры болывого мозга наблкщается при разщжкепни РФ продолговатого, среднего, проме>куточншо мозга.
В то пе время рзздрамение некоторых ядер таламусл приводит к возникяовенню шраннченных локальных участков зозбузщения, а не к общему ее возбуыдению, как это бывает при раздрюкенин других отделов РФ. РФ ствола мозга монет оказывать не только возбупдзкяпее, но и тормозное влияние на активность коры мозга. И6 Нисходящие влияния РФ ствола мозг» на регулятарную деятельность спинного мозга были усгановлеиы еще И. М. Сеченовым (18б2). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами сали .у лшушки рефзексы атдергнвания лапки возникают медленно„требуют более сильного раздрюкения илн не появляются ваайце, т.
е. тор»еыятся. Г. Мэгун (1945 — 1950), нанося локальные раэдраыения на РФ прадолпшатого мозга, нашел, что при раздра~кении одних точек тормозятся, становятся вялыми рефлексы сгнбания передней лапы, коленный, роговичный. При раздражении РФ в других точках продолговатого мозгз этн же рефлексы вызывались легче, были сильнее, т.е. их реализация облегчалас По мнению Мэгуиа, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга монет оказывать только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются асей РФ ствола и спинного мозга. 4.2.2.5. Промемуточный мозг Промежуточный мозг (гбепсерпа1ап) интегрярует сенсорные, двигательные н вегетативине реакции, необходимые для целосгиой деятелыюстн организма. Основными образованиями праме;кутачного мозга являются таламус, гипоталамус, который состоит иэ свода и зпифиэа, и таламической области, которая включает в себя таламус, энвталамус и метаталамус.
4.2.2.5./. Тал4ъч)с тзламус (()ш)ашвз, зрительный бугор) — сгруктура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга ат спинного, среднего мозга, мозыечка, базальных ганглиев талонного мозга. Морфофункцноналъная организация. В ядрах таламуса прайс- ходит переключение информации, поступающей ат якстеро-, проприарецепторов и интерацепторов и начинаются таламокоргикальные пути. Учитывая, что коленчатые тела таламуса явлшатся падкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуют в анализе абанвгельных сигналов, монна утвер~кдать, что зрительный бугор в целом является нодкаркавай «станцией» для в(жх видов чувствителыюсти.
Здесь раздрзыения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего наступают в кору больпнво мозга. Зрителъный бугор является центром органиэации и реализации иистникгов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о сасгоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом (подтвермдением тому служит наличие в тала- мусе около 120 разнофункциональных ядер). Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку про- екции в кору на 3 группы: передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры болънюго мозга; медиалъная— в лобную далю коры; латерзльнзя — в теменную, замочную, затылочную доли коры.
По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолкпно, так как одна часть волокон от ядер таламуса идет в строго ограниченные корковые образования, другая — в разные области коры большого мозга. Ядра таламусз функционалъно по характеру входящих и выходшпих из них пугей делятся на специфические, неспешзфнческие и ассоциативные. К сиеци4ачеекии ядрам относятсм переднее вентральное, медиалъное, вентролатеральное, постлатералъное, постмедиальное, латералыюе н меднзлъное коленчатые тела.
Последние относятся к папкорковым центрам зрения и слуха соответственно. Основной функциональной единицей специфических таламнческих ядер являются «релейныеь нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксаи; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору болыщно мозга от кожных, мышечных и других рецепторов. От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки П! — !Ч слоев кары болыпого мозга (соматотопнческая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувсгзителъности, так как ядра таламусз, как н кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отделъные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа.
К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвертируют сигналы ат интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, пшоталзмуса. Латеральное коленчатое тело имеет прямые зфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга я афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четзерохолмий.
Нейроны латералъных коленчатых тел по-раиюму реагируют иа цзеювые раздражения, включение, выключение света, т. е. могут выполнять детекторную функцию. В меднзлъное коленчатое тело (МТК) поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферетные пути от медиалъных коленчатых тел идут в ви(ючную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области корм.