Физиология человека (том 1) (947485), страница 38
Текст из файла (страница 38)
МКТ имеет четкую танотопичность. Следовательно, уже на уровне таламуса обеспечивается пространственное распределение чувствительщхти всех сенсорных систем организма, в том числе сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюшной, грудной полостей. Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсалъным, латерзлъным дарсальным ядрами и подушкой. Переднее ядро связано с лимбической корой (поясной извилиной), медиодорсалъное — с лобной долей коры, латеральное дорсалъное — с те- 15В меииой, подушка — с ассоциативными зонами теменной н височной долями коры болыпого мозга.
Основными клеточными структурами этих ядер являютси мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздрацении. На полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуыдений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал. кспорый затем передается в ассоциативную кору мозга. Нейроны попушки связаны главным образом с ассоциативными зонами теменной и височной долей коры болыяого мозга, нейроны латерального ядра — с теменной, нейроны медиалыюго ядра — с лобной долей коры большого мозга. Несиеци4ическве ядра тзламуса представлены срединным центром, парацеитральным ядром, центральным медиальиым н латерзльным, субмедиальным, зентраяьным передним, парафасцнкулярным комплексами, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и цеитралыюй серой массой. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному тяпу. Их аксоны поднимаются в кору больпюго мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи.
К неспецифическим ядрам поступают связи иэ РФ ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглнев, специфических ядер таламуса. Возбузщение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния.
Нарушение функции неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной активности, т. е. развитие сонного состояния. Сло~кное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, оказание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти двиыеиия. Конвергенцию сенсорных стимулов в таламус обусловливает возникновение так называемых таламических неукротимых болей, которые возникают при патологических процессах в самом таламусе.
4.2.2.б. Мозжечок Мозыечок (сетеЬейош„малый мозг) — одна иэ интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации н регуляции произвольных, непроизвольных двицений, в регуляции вегетативиых и поведенческих функции. Особенности морфофункцнональной организации и связи моэыечка. Реализация укаэанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями моз~кечка: Н кора моюкечка построена достаточно однотяпно, имеет стереотипные связи, что создаег условия для быстрой обработки информации; 159 2) основной нейронный элемент коры — клегка Пуркинье, имеет болъшое количество входов н формирует единственный аксонвый выход из мозжечка, каллатералн которого заканчиваются на ядерных его структурах) 3) на клетки Пуркивъе проецируются практически все виды сенсорных раздражений: пропрноцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.; 4) выходы из мозжечка обеспечивают ега связи с корой болъщога мозга, со стволовыми образованиями н спивным мозгом.
Мозжечок анатомически и функционально делится на старую, древнкяа н новую части. К сгяарой части мозжечка (агс)нсегеЬейшн) — вестибулярный ьнмжечок — относится клочнева-флоккулярная доля. Эта часть имеет наиболее выраженные связи с вестибулярным анализатором, чта объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия. Джняя часть мозжечка (ра1еосегеЬейшп) — спинналъний мозжечок — состоит нз участков червя и пирамиды мозжечка, язычка, околокзочкавого отдела и получает инфармацию преимущественно от проприорецептнвных систем мышц, сухшквлнй, надкостницы, оболочек ау~~а~о~.
Ноева) мозжечок (пеосегеЬейнщ) вклюочает в себя кару полушарий мозжечка и участки червя; ов получает инфармацию от коры, преимущественно по лобио-мостомоз;кечкоаому пути, от зрительных и слуховых рецептнрующнх систем, что свидетельствует об ега участии в анализе зрительных, слуховых сигналов н организации на них реакции. Кора мозжечка имеет смецифнческое, нигде в ЦНС не повторяхввееся, строение. Верхний (1) слой коры мозжечка — молекулярный слой, состоит нз параллелъных волоков, разветвлений дендритов и аксонов П и П1 слоев. В нижней частя молекулярного слоя встречаются корзинчзтие и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркннье. Средний (11) слой коры образован клетками Пуркинье, выстраенвимв в один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную систему.
На дендритном поле олной клетки Пуркинъе может быть до 60000 сивапсов. Следователъно, этн клетки выполняют задачу сбора, обработки н передачи информации. Аксаны клеток Пуркинъе являются единственным путем, с помщцъю которога кора мозжечка передает информацию в ега ядра н ядра структуры большого мозга. Пад П слоем коры (под клетками Пуркинъе) лежит гранулярный (1П) слой, састощцнй нз клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье.
Здесь же лежат клетки Голъджи. Из мозмечка информация уходит через верхние и нижние мамки. Через верхние щикки снгнзлм идут в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретякулярную формацию среднего мозга. Через нюкнне номки мозжечка сигнала идут в продолговатый мозг к его )зо вестибулярным ядрам, оливам„рстнкулярной формации. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга. Импульсная активность нейронов регистрируется в са)е клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота генерации импулъсов этих клеток колеблется от 20 ло 200 в секунду.
!(летки ядер мозжечка генерируют импулъсы значительно реже — 1 — 3 импульса в секунду. Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка пршкщит к длительному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркннье. Такое же их тормсвкение возникает при световых и звуковых сигналах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы выглядят в форме позитнвн(во колебания (торможение актнвносги коры, гнперполяризация клеток Пуркинъе), которое наступает через 15— 20 мс и длится 20 — 30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркннье). В кору мозжечка от коз1ных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналы поступают по так называемым спин- но-мозжечковым трактам: по заднему 0юрсальиому) и переднему (вентральному).
Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазакяцие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье. Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образуяицие мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах П! слоя коры мозжечка. Мелщу мозжечком н голубоватым местом среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренергнческих волокон. Этн волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние в~будимостн его клеток.
Аксоны клеток 1П слоя коры мозжечка вызывают тормшкенне клеток Пуркинъе и клеток-зерен своего же слоя. Клетки Пуркннье в свою очередь тормозят акгнвносп нейронов ядер мозжечка. Ядра мозжечка имеют высокую тоннческую зктнвность и регулируют тонус ряда моторных центров промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга. Пошюрковая система мозжечка состоит из трех функционалыю равных 1шерных образований: ядра шатра, пробковидного.
шаровидного и зубчатого ядра. Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и РФ продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспиналъному цуги к мотонейронам спинного мозга. Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковндное и шаровидное ядра. От ннх связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспиналъному пути.
Второй путь от промежуточншо ядра идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга. Зубчатое ядро, получая информацию от латералъной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него — с моторной зоной корм болышпо мозга, т (шэ иц Мозжечковый контроль двнгателъной активности. Эффереитные сигналы иэ мозжечка к сиипному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длпгелыюму тоничесхому сокрпшению мышц, способность сохранять оптпмзлъный тонус мышц в покое илп при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгнбания х раэгибанию и наоборот.