Физиология человека (том 1) (947485), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической„вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д, Однако этн функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Мозжечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отделъных центров, с другой — удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохранятъся все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное сооттнггствие потребностям трофикн организма нарушаются. 4.2.3.
Лнмбическая системз Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур моэш, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких кзк пищевой, половой, обо- 165 Рис. 4Д2. Основные стзувтувы лммбинссвпй системы пвлпвевв и свези ыснщу ними (пп Ф. Блуед. 1 — еаезсн сбснетсленесо ансппвлв 2 — ебонвтелызсз луаеензнс 3 — обснатсааный тусси", Л вЂ” переднее спейси 3 — мпюлнстое тпнс б — ппинав нзанлинм 7 — неравны евро муса," 3 — еозм наа п маи Р— евон", ~й моз еав н а; М вЂ” едр щ Оибспулареый комплекс адар); Гй — маванамеоеое анре; ЗЗ вЂ” сапиенднее тесал М— ° мынлванеа сблаоп.
Ссрсиимн указаны пнрсулинм ппбузиенн» н внлод пп на сару. ронительный инстинкты. Этя система участвует в организации цикла бодрствование — сон. Лимбическая система как филогенетнчески древнее образование оказывает регулнруквцее влияние иа хору болыпого мозга и падкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Морфофункцноиальная организация. Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс — древняя кара (препериформная, периамигдалярная„диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка (рнс. 4.127.
Вторым комплексом структур лнмбической системы является старая кора, куда входят гишюкамп, зубчатая фасция, поясная извилина. Третий комплекс лимбической системы — структуры астровковой кары, парагиппокамповая извилина. И, наконец, в лимбическую систему включают цодкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегорозки, переднее таламическое ядро, сосцевндные тела. Особенностью лимбической системы является то, что ме1кду ее структурамн имеются простые двусторонние связи н сло1кные пути, образующие мно~кестзо замкнутых кругов (см. рнс.
4.12). Такая организация создает угловия для длительного циркулировання одного я того лж возбулщения в сисгеме и тем самым для сохранения в ней единого состояния н навязывание этого состояния другим системам мозга. В настоящее время хорошо извесгны связи мез1ду структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пзянега (гнппокамп сосцевидные тела - передние вдрз таламуса кора поясной извилины параппгпохампова извилина гнппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения. Другой круг (миндалевидное тело гипоталамус мезенцефалъные структуры миндалевидное тело) регулирует агрессивно-аборонителъные, пящевые и сексуальные формы поведения.
Считается, что образная (иконическая) память формируется кортако-лимбико-в1аламо-картикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лнмбичесхую систему со многнмя структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнителъной структурой. Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в органиэации тормозных процессов высшей нервной деятельности.
Болъшое колячество связей в лимбичесхой системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуиления по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лнмбической системы, с друтой — создает условия для запоминания. Обилие связей лимбнчесхой системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия, Так, лимбнческая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятелъностн, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционалъно значимой информации.
Лимбнческая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику вро1кденных форм поведения, поддерэсание гомеостаза, генератнвных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционалынио фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.
Ну1кно отметить, что древняя и старая кора линбнческой сгктемы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятелъныи анализатор, как самый древний из анализаторов, 167 является неспецифическим активатором всех видов девтелъности коры большого мозга. Некоторые авторы называют лимбичесхую систему висцеральным мозгом, т. е.
структурой ЦНС, участвуюшей в регуляции деятельности внутренних органов. И действнтелъно, миндалевидные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при нх возбулденин изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окрупаюшей среды. Это стало возмопно блан:даря установлению морфологических и функциональных связей с более молодыми образованиями мозга, абесяечнваквцнмн взаимодействие зкстероцептивных, интероцептивных систем и коры височной доли.
Наиболее полифункциональнымн образованиямн лнмбической системы являются гиппокамп н миндалевидные тела. Физиология этих структур наиболее изучена. 42.3.1. Гиилоками Гиппокамп (Мрросашриз) располомеи в глубине височных долей мопи и является основной структурой лимбнческой системы.
Морфолагическн гиппокамп представлен стереотипно повторяквцимнся модулями, связзннмми мецду собой и с другими структурами. Модульное строение обусловливает способность гиптюкампа генерировать высокоамплнтудную ритмическую активность. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении.
При атом возрастает амплитуда синаптическнх потенциалов, увеличиваются нейросекрецня клеток гиппокампа, число шипиков на дендрнтах его нейронов, что свидегелъствует о переходе потенциалъных синапсов в активные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами кзк лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность. Выращенными и специфическими являются злектрвческие процессы в гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14 — 30 в секунду) и медленными тегаритмами (4 — 7 в секунду).
Если с помощъю фармакологических методов в новой коре ослабить десинхронизацию на новое раздрал~енне, то в гиппокамце затрудняется возникновение тета-ритма. Раздражение регнкулярной формации епюла мозга усиливает выраыенность тога-ритма в гиппокампе и высокочастотных ритмов в новой коре. Значение тета-ритма заключается в том, что он отраызет реакцию гиппокампа, а тем самым — его участие в ориентировочном рефлексе, реакциях нжтороыенности, повмшения внимания, в динамике обучения.
Теча-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напрямения — страхе, агрессии, голоде, халде. Вызванная активность в гиппокампе выпивает иа раздраыение различных рецепторов н любой из структур лимбической системы. Разносенсорные проекционные зоны в гиппокампе перекрываются. Это обусловлено тем, что большинство нейронов гип- покампа характеризуется палисенсарнастъю, т. е.
способностью реагировать на световые, звуковые н другие виды раздражений. Нейроны гиппокзмпз отличаются вмрюкеннай фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до б0% нейронов гиппокампа. Особенность строения гиппокампа, взаимосвязанные модули обусловливают цикл генерирования жибуждення в нем, что выражается в длительной реакции (до 12 с) нейронов на однократный короткий стимул. Повреждение гнппокампа у человека наруюает память на собития, близкие к моменту повреждения (ретроантерогралная амнезия> Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов.
Повреждение гиппокампз ведет к снижению эмоцноналънастн, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональных реакций. 4.2З.2. Миндалевидное тело Миндалевидное тело (согрвз зшуйдо(сндеяп0, миндалина — падкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга.
Нейроны миндалины рзиноабрззны по форме, функциям и нейрохнмнческим процессам в них. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, зетстатнвнмми, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекториого поведения.
Электрическая активность миндалин хзрактеризустю("разнаамплитудными н рззночастатными колебаниями. Фоновые,ритмы могут коррелировать с ритмом дыхания, серзечиых сакрац(ений. Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрителъные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти рзздрз;кения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины, т. е.
ядра миндалины полисенсарнм. Реакция ядра на внеюние раздражения длится, как правило, до 85 мс, т. е. значительно меныпе, чем реакция на подобные же раздражения новой коры. Нейроны имеют хорошо выраженную сгюнтанную активность, которая может быть усилена или заторможена сенсорными раздражениями. Многие нейроны полимодалъны и полисенсорны и активируются синхронно с тета-ритмом.