Физиология человека (том 1) (947485), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Первичные слуховое, соматосенсорное, кожное и другие поля также имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспечивающие ассоциацию функций данного анализатора с функциями других анализаторов. Для всех анализаторов характерен соматотопическнй принцип организации проекции на кору большого мозга периферических рецептирующнх систем. Так, в сенсорной области коры второй централъной извилины имеются учасгки представительства локализации халдой точки кожной поверхности, в двигателъной области коры каждая мышца имеет свою тонику (свое место), раздражая которую можно получить движение данной мышцы; в слуховой области коры имеется топнческая локализация определенных тонов (тонотопическая локализация), повреждение локального участка слуховой области коры приводит к потере слуха на определенный тон. Точно так же а проекции рецепторов сетчатки глаза на зрн- телъное поле коры 17 имеется топографическое распределение.
В случае гибели локальной зоны поля 17 изображение не воспринимается„если оно падает на участок сегчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры болыпого мозга. Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, когорое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные структуры.
Так одно волокно, приходшцее в зрителъную область коры, мсакет активировать зону размером 0,1 мм. Это значит, что один аксаи распределяет свое действие на более чем МОО нейронов. Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, поднимаются к звездчатым и пирамидным клеткам 1П вЂ” Ч слоев коры. От заездчатых клеток 1У слоя сигнал идет к пирамидным нейронам 1П слоя, а отсюда по ассоциативным волокнам — к другим полям, областям коры большого мозга. Звездчатые клетки поля 3 переключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны У слоя, отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга, В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют тзк называемые колонки — функциональные единицы коры, организованные в вертикальном нацраялении. Доказательством этого служит следукицее: если микроэлектрад погружать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагируюзаие на один вид раздражения, если же микро- электрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирукяцие на разные аиды стимулов.
Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортнкалъного волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организухзцие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т. е. формируется группа активных нейронов (вероятностный принцип), среднестатистически досгаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип).
Как уже упоминалось, разные абласги коры большого мгегз имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и т д. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение (рис. 4.14). Действительно, в коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.
4.2.5.2. Сенсорные обвести Корковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афферепты проводюцнх систем. Корковые концы аналяэаторав разных сенсорных систем перекрываютсв. Помшю этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисенсарные нейроны, которые реагируют не только па «свой» адекватный стимул, ио и на сигналы других сенсорных систем. Хожнол рецетнируюи(ая система, таламокортикальные пути праецируютсм на заднюю цевтралъпую извилину. Здесь имеется строгое сомататопическое деление.
На верхние отделы этой извилины проецнруются рецептввные палм кохи нижних конечностей, на средние — туловища, нз н1акнне отделы — руки„головы. На задшою центральную вавиляпу а основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной лали (палм 5 и 7), где также окзнчиваютсм проводюцие пути чувствнтелъности, осуществляется более сложный аналиж локализация раздражения, дискриминация, стереопюз.
При поврезошннях коры более груба страдают функции днстальных отделов конечностей, особенно рук. Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрнтелънмй путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрвтелъного сигнала. В полах 18 и 19 знализируютсм цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение пола 19 коры болыпога мами приводит к тому, что болъиой видит, но не узнает предмет (эрительная агяозия, при этом утрачивается также цветовая память). Слухоепв система проецируется в поперечных височных извилинах (иэвнлипы Гешля), в глубине задних отделов латервлънай (сильвиевай) борозды (поля 41, 42, 52).
Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четвероизлмнй и латералъпых коленчвпех тел. Обонятельная систина проецируется в областя переднего конца ппшокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. Прн раздрюкении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния). Вкусовзл система проецируется в гнппокампальной извилине по соседству с обонятелыюй абластъю коры (поле 43). 4.2.5.5. Моторные об«пети Впервые Фрвтч и Гвтциг (1870) показали, что раэдржкение передней централъноя извилины мозга (поле 4) вызывает двнштельную реакцию. В то же время признано, его двигательная область является аналиэаторной.
В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по самататопнческому типу, но вверх ногами: в верхинж'отделах извилины — нижние конечности, в пнжпнх — верхние. Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля б и 8. Рни организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые сгруктуры. В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная Области.
Двигательная область коры, как никакая другая, имеет болыное количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, н обусловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных ней- ДОНОВ. «.2.5.«. Ассоциативные области Все сенсорные проекционные зоны н ъюторная область коры занимают менее 20/ поверхности коры большого мозга (см. рис. 4 14). Рстальная кора составляет ассоциативную Область.
Калщая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколькими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация раэносенсорной информации. В результате формируются сло1кные элементы сознания. Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях. Ка:кдая проекционная область коры окружена ассоциативными областями.
Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают болыними способностями к обучению. Так, в ассоциативном зрительном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60У от числа фоиовоактивных нейронов. Для сравнению таких нейронов в щюекциониом поле 17 всего 10 — 12У.
Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Вольной видит, обходит предметы, но не может их назвать. Полисенсорность нейронов ассоциативной Области коры Обеспечивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимодействие сенсорных н моторнмх областей коры. В теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептнвной н зрительной информации.
Лобные ассоцяатнвные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвукп в организации программ действия прн реализации сложных двигательных поведенческих актов. Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда поступает не первичная, а достаточно обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала.
Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта. Вторая Особенносп ассоциативной Области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значимости поступакхцей сенсорной информации. ~в« Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных в(ыдействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной„так н с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи расположен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (!835), а затем Брока (!86!).
Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (пале 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между сабой мсвцным пучком аксонов. Речевые функции, связанные с писъменной речью, — чтение, письмо — регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полупшрия мозга (пале 39). При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое сосгояиие называется сенсорной слуховой афазией.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
