Физиология человека (том 1) (947485), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения. )(ак упоминалось ранее, раздражение хвостатого ядра тормозит услсеный рефлекс иа всех этапах его реализации. В то же время раздражение хвостатого ядра препятствует угвшению условного рефлекса, т. е. развитию торможения; животное перестает воспрнниматыювую обстановку. Учитывая, что стимуляция хвостатого ядра пршкщнт к тормо:кению условншо рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызовет облегчение условнорефлекторной деятелъности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра также приводит к торможению условнорефлекторной деятельности.
Видимо, функция хвосгатого ядра не является просто тормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти. Это подтверждается также тем, что иа нейронах хвостатого ядра конвертирует информация различных сенсорных систем, так как болыпая часть этих нейронов полисенсорна. е.е.е.е. бледный шар Бледнмй шар (й)о)юз райднз з. раИЫиш) имеет преимуп(ественно крупные нейроны Голъджи! типа. Связи бледного пира с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др.
свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения. Раздражение бледного шара с помощью вжнвленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение г-мотонейронов спинного мозга. У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало илн снижало гиперкинез. Стим)вин(нл бледного шара в отличие от с1имуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхиванне, жевание, глотание и т.
д.). )гоереждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. При повреждении бледного шара наблюдаегся миоклоння — быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. В первые часы после поврезщения бледного шара в остром опыте на жявотных резко снюкалась двигательная активность, движения характеризовались дискоординацией, отмечалось наличие незавершенных движений, при сидении — поникшая»оза.
Начав двюкение, животное долго не могло остановиться. У человека с дисфункцней бледного шара затруднено начало двюкений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при всшванни, нарупшются содружесгвенные двюкення рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно. 17б 4.2.4.2.
Ограда Ограда (с(апз(гпп0 содержит полнморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой болъпиио ъюзга. Глубокая локализация и малые размеры ограды представлюог определенные трудности для ее физиологического исследования. Эго ядро имеет форму узкой полоски серого вещества, расположеиного под корой большого мозш в глубине белого вещества. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот шловы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения.
Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на 'условном рефлексе нв звук. Стимуляция ограды ао время елы тормозит процесс поедания пищи. Изаеспю, что толщина ограды левого полушария у человека несколько болыпе, чем правопх при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи. Таким образом, базальные эзра головного мозга являвпся интегративными цеитрамн организации моторики, эмоций, высшей нервной деятелъности, причем каждая из этих функций может быть усилена или ыторможена активацией отдельных образований бааалъных ядер. 4.2.5. Кора большого мозга Высшим отделом ЦНС является кора болъшого мозга (кора больших полушарий), Она обеспечивает совершенную организацию поведения животных иа оси~во врожденных и приобретенных в онтогенезе функций.
4.2.5Л. Морфофункинональнаа организация Кора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особенности: — многослойность распавожеиня нейронов; — модульный прннциц о(нзннзацнн( — соматотопическая локализация рецептирующих систем; — экранность, т. е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора; — зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации; — наличие представительства всех функций нижележащих с ру ур ЦИС; — цитоархитектоническое распределение на поля; — наличие в специфических проекционных сенсорных н моторной снсгемах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями; — наличие специализированных ассоциативных областей; — динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур; 177 — перекрытие в коре большого мозга зон соседних периферических рецептивных нолей; — возможнасть длительного сохранения следов раздражения; — реципрокиая функциональная взаимосвязь возбудвтельных и тормозных состояний; — сгюсобность к иррадизцни возбуждения и торможения; — наличие специфической электрической активности.
Глубокие борозды делят кюкдое полушарие бальпюго мозга на лобяую, височную, теменяую, затылочную доли и островок. Островок расположен в глубине сильвиевой борозды и захрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга. , Кора больпюго мозга делится на древнюю (ягела)сот(ех), старую (ра1еасог1ех) и новую (пеосог(ех). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспеченшо взаимодействия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой корм нвиболыпее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека.
Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней цеитралъной извилине. Функции отдельных зон новой коры определшотся особенностями ее структурно-функцноналъной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроизведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов. Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что з эвазюцин прсисходила коргикализация функций, т. е. передача коре болыюго мозга функций нижележащих структур мозга.
Однахо эта передача не означает, что кора берег на себя выполнение функций других струхтур, Ее раль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодеиствующих с ней систем, более совершенного, с учетом нндивидуалъного опъпя, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значеняи и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковымн структурамн.
Общая площадь коры болыпого мозга человека около 2200 оа', число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны. Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шнпнков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество з другие зоны коры илн в структуры ЦНС. Звездчаюые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендрнты и короткий эскоп, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большою мозга. Веретеноо()разньи нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.
ггз Кора балыпого мозга имеет преимущественно шестислойное строение (рис. 4 13). Слой 1 — верхний молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди которых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регулирукяцие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга. Слой П вЂ” наружный зернистый, состоит из звездчзтых клеток, определяквцих длительность циркулирования возбуждения в коре болыпого мозга, т.
е. имеющих отношение к памяти. Слой П1 — наружный пирамидный, формируется нз пирамцдных клеток малой величины и вместе со П слоем обеспечивают коркокорковые связи различных извилин мозга. Слой 1Ч вЂ” внугренний зернистый, содерхпгг преимущественно звеэдчатые клетки. Здесь заканчиваются специфнческие таламокортяхальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.
Слой Ч вЂ” внутренний пирамидный, слой крупных пирамид, которые являяггся выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг. Слой Ч1 — слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламнческие пути. Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Нейронный сосгав, распределение нейронов ио слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цнтоархитектонических поля. Разделение коры болъшого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере совершенствования ее функции в филогенезе.
У высших млекопитающих в отличие от низших от двигательного 4 поля хорошо днфференцяруются вторичные поля б, 8 и 1О, функционалыю обеспечивающие высокую координацию, точносп движений; вокруг зрительного поля 17 — вторичные зрительные поля 18 и 19, участвукяцне в анализе значения зрительного стимула (организация зрительного внимания, управление движением глаза).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
