Физиология человека (том 1) (947485), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчиваегся в мозге в улитковых ядрах; преддверпая часть преддверно-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре Дейтерсл, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный апаляз вестибулярных раздражений нх силы и направленности. Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и коиъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв (и. (ас(а)ы) иннервирует все мимические мыпщы лица. Отводящяй нерв (и.
аЫисепз) иннервирует прямую латеральиую мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи. Двигательная порция ядра тройничного нерва (и. (г(йеш(поз) иннервирует жевательные мышцы, ммшцу, натягивающую барабанную перепонку, и мьппцу, натягивающую небную занавеску. Провюдяп(ая функция моста. Обеспечивается продолыю и по- перечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные волокна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между поперечными волокнами расположены нейронные скопления — ядра моста. От их нейронов начинаются поперечнме волокна, которые идут на протввоположную сторону моста, образуя среднюю ншкку мозжечка и заканчиваясь в его коре. В покрыпже моста располагаются продольно идущие пучки волокон медиалыюй петли ()етпп(зсоз шеоийз).
Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела (согроз (гарезоЫепш), представлякяцне собой аксоны улитковой части преддверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые заканчиваются в ядре верхней оливы (о)(та зорег(ог). От этого яд(ж идут пути боковой петли ()ешп!зсиз )а(ета(ы)„которые направляются в заднее чстверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга. В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра тра- 151 пециевидного тела и латеральной петли.
Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четзерохолм»й. В покрышке также располозгены длинный медиальный и тектоспиналъный пути. Собственные нейроны структуры моста образуют сто ретяхуляриую формацию, ядра лицевого. отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро тройничного нерва. Ретикулярная формация моста является продолмением ретякулярной формации продолговатого мозга н началом этой 1ке системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозыечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный пу1ь).
Последние активируют нейроны спинного мозга. Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуло(ение илн сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхателъному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр вылова. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма. 4.2.2З. Средний мозг ййорфофункцноналъная организация. Средний мозг (шезепсерйа)оп) представлен четверохолмнем и нонками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвнгательного и блокового) нервов, а такие ядра ретнкулярной формации. Сенсорные функции. Реализуются эа счет поступления в него зрнтелъной, слуховой информации.
Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышелемащим таламусу (медиалъная петля, спиино-таламяческий путь), болыяому мозгу и моззгечку. Нисходшцие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный пугь, коркозо-мостовые волокна, руброретикулоспиналъный путь. Двигательная функция.
Реализуется эа счет ядра блокового нерва (и. (госЬ(елгв), ядер глазодвнгятельного нерва (и. осп)ошо3оппз), красного ядра (пис)епз гвЬег), черного вепкктза (зпЬ- з1апМа п1йга). Красные ядра располагаются в верхней части номен мозга Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозмечком, спинным мозгом (красноядерноспинномозговой путь). Баэалъные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах.
Нарушение связей красных элер с ретякулярной формацией продолговатого мозга ведет к децереорацнонной ригидлости. Это состояние характеризуется снль- ным напряжением мышц-раэгибателей конечное~ей, шен, спины. Основной причиной возникновения децеребрацнонной ригндности служит выраженное актявирукяцее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны рзэгнбателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вьиаележащих структур, а также мозжечка.
При перереэке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает. Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер н мозжечка о штовящемся движении и состоянии опорно-двигзгелыюго аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспиналыюму тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произволыюму движению. Другое функционально вюкное ядро среднего мозга — черное вещество — располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (нх последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этот ядра способны синтезирсиать медиатор дофамнн, который поставляется аксоналъным транспортом к базалъным ганглиям головного мозга.
Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, писъме, выполнении графичесхих работ обеспечиваегся черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии, Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.
Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, нару:ку, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глаэодвиштельного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика. Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковымн центрами зрительного анализатора (вместе с латералъными коленчатыми телами промезсуточного мозга), нижние — слухового (вместе с медиальнымя коленчатыми ~саами промежуточного мозга).
В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четяерохолмия аксоиы их нейронов ндуг к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае онн реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения снегового источника н т. д. Основная функция бугров четверохолмия — органиэация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы.
Активация среднего мозга в этих случаях через гипОталамус приводит к повышению тонуса мышц, учзгдению со" крашений сердца; происходит подготовка к избеганию, к Оборонительной реакции. Четверохолмяе организует ориентировочные зрителыэые и слуховые рефлексы. У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимосги четверохалмий при внезапном звуковом илн световом раздра;кении у человека возникаег вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бемтво. При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое, Следователъно, четверохолмия принимают участие в организации произволъных движений.
4.2.2.4. Ретикуллриая формация синюхи Мозга Ретикулярная формация (гогшайю гебсв!Впз; РФ> мозга представлена сетью нейронов с многочисленными диффузнмми связями между собой и практически со всеми сгруктурами центральной нервной снсгемы. РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана с РФ спинного мозга.
В связи с этим целесообразно ее рассмотреть как единую систему. Сетевые связи нейронов РФ между собой позволили Дейтерсу назвать ее репшулярной формацией мозга. РФ имеет прямые и обратные связи с корой болыпого мозга, базальнымн гзнглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатмм и спинным мозгом.
Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большою мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга. С Одной стороны. генерализованный характер влияния РФ на многие структуры мозга дал основание считать ее неспецифической системой. Однако исследования с раздражением РФ сгвола показали, что оиа может избирательно оказывать активирующее или тормозящее влияние на разные формы поведения, на сенсорные, моторные, висцералъные системы мозга. Сетевое строение обеспечивает высокую наде:кносп функционирования РФ, устойчивость к повреждающим воздействиям, так как локальные повреждения всегда компенсируются за счет сохранившихся элементов сети.
С другой сгороны, высокая надежность функционирования РФ обеспечивается тем„что раздражение любой из ее чзсгей отражается на активности всей РФ даной сгруктуры за счет диффузности связей. Болъшинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксаи. Существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, образующие пути из РФ в другие области мозга, например в нисходящем направлении, ретикулоспяиалъный и руброспинальный.
Аксоны нейронов РФ образуют большое число коллатерзлей и сннапсов, которые оканчиваются на нейронах различных отделов мозга. Аксоны ней- 154 ронов РФ, идущие в кору болыпого мозга, заканчиваются здесь на дендрнтах 1 и П слоев. Активность нейронов РФ различна и в принципе сходна с активность«о нейронов других структур мозга, но среди нейронов РФ имеются такие, которые обладают устойчивой ритмической активностью, не зависящей от приходящих сигналов. В то же время в РФ среднего мозга н моста имеются нейроны, которые в покое «молчат», т. е. не генерируют импульсы, но возбуждаются при стимуляции зрительных нли слуховых рецепторов. Это так называемые слепнфпческяе нейроны, обеспечивающие быструю реакцию на внезапные, неопознанные сигналы.