Физиология человека (том 1) (947485), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Третьм группа афферентных входов спинного мозга представлена рецептирующвми входами от висцеральных органов; зто висиярорецентивнал система. Эфферевтные (двигательные) нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, и их волокна иннервируют всю скелетную мускулатуру. 4.2.г.2. Особенности нейронной органиэации спивного мозга Нейроны спинного мозга образуют ега серое вещество в вяде симметрично расположенных двух передних я двух задник рогов в шейном, поясничном и крестцавом отделах. Серое веп(ества распределено на язра, вытянутые по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагается в форме буквы Н.
В трудном отделе спинном мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога (ряс. 4.9). 3 ад н н е рога выполняют пкзвным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передаквцие сигналы в вышележа1цве центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга. В передних рога х находится нейроны, дающие свои аксаны к мышцам.
Все нисходив(ие пути центральной нервной системы, вызываквцие двигательные реакция, закавчяваются на нейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингюн назвал их еобщим конечным путемм Начиная с 1 грудного сегмеята спнннога мозга и до первых поясничных сегментов, в боко в ы х рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в кресгцовык — пара- симпатического отдела автономной (вегетативной) нервной сисгеСпинной мозг человека содержит около !3 млн нейронов, из них ЗУ вЂ” мотонейраны, а 97% — всгавочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы; 1) мотанейроны, или двигательные.
— клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки; 2) интернейровы — нейроны, получакяцие информацию от спинальных ганглиев я располагакяциеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют ва болевые, температурные, тактильные, вибрацианные, проариоцептивные раздражения; 3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксаны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков; э 6 Рис. 4.9. Поперечные разрезы спинного мозга на различима уроанел (полусхемау 1 — исрсттн 1 «ссйнсге ссгнгнгс ° нмглсмчытнй меси Э вЂ” 1 мсйнвсй ссгнснт; 3 У11 шсйнмй ссгнмгп С вЂ” Х гррлнсй ссгмснп 5 — П! нсссннснмй сегмент; б — 1 с!мсттгнгмй ссг'нснт 4) ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами. В средней зоне серого вещества (между задним н передним рогами) спинного мозга имеегся промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1 — 2 сегмента и дают коллатералн на нейроны ииси- н контралатеральной стороны, образуя сеть.
Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга — эта сеть образует так называемое сгуденнстое вещество (желатинозная субстанция Роланда> н выполняет функции ретнкулярной Формации спинного мозга. Средняя часть серого вещества спинного мозга содержит преимущественно короткоаксонные веретенообразные клетки (промежуточные нейроны), выполняющие связующую функцию мевц(у симметричными отделами сегмента, между клетками его передних н задних рогов Мотонейроньь Ахсон моюнейроиа сзоимн терминалами иннервирует сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Чем меныпе мышечных волокон иннервнрует один аксаи (т.е. чем меныпе количественно мотонейронная единица), тем более дифференцированные, точные движения выполняег мышцз (см. раздел 2.4).
Несколъко мотонейронов могуг нннервировать одну мыпщу, в этом случае они образутот так называемый мотонейронный пул. Возбудимость мотонейронов одного пула различна, поэтому прн разной интенсивности раздра;кения в сокращение вовлекается разное количество волокон одной мышцы. При оптималъной силе раздражения сокращаются все волокна данной мышцы; в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы. Мотонейроны спинного мозга функционально делят на ч- и гнейроны. а-Мотонейроны образуют прямые связи с чувствителъными путями, идущими от экстрафузалъных волокон мышечного веретена, имеют до 20000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой часготой импульсации (10 — 20 в секунду>.
г-Мотонейроны, иннервирующне интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны. Сокращение интрафузалъного ммшечного волокна не приводит к сохрашенню мышцы, но повышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импулъсацни (до 200 в секунду). Интернейроны. Зтн промежуточные нейроны, генернрукядие импульсы с частотй до 1000 в секунду, являются фоновоактивными и имеют на своих дендритах до 500 сннапсов. Функция ннтернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и ннсходяп(их путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга, Очень важной функцией интернейронов является торможение актнвносги нейронов, что )зз обеспечивает сохранение напрзвленностн пути возбуждения. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клетками, оказывает тормозшцее влияние на мышцы-антагонисты.
Нейроны симпатического отдела автономной системы. Расположены в боковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга. Этн вейропм являются фоновоактпвными, но имеют редхую часготу импулъсации (3 — 5 в секунду). Нейроны нарасимпатического отдела автономной системы. Локализуются в сакральном отделе спинного мозга н являются фоновоактивными. В случаях раздра:кения и поражения задних корешков спинного мозга наблюдаются «стреляющие», опоясывающие боли на уровне мегамера пораженного сегмента; снижение чувствителъности всех видов, утрата илв снижение рефлексов, вызываемых с метамера тела, который передает информацию в пораженный корепюк.
В случаях изолированного поражения заднего рога утрачивается болевая и температурная чувствнтелъность на стороне повреждения, а тактнлъная и пропрвоцептиввая сохраняется, так как из заднего корешка аксопы температурной и болевой чувствительности идут в задний рог, а засовы тактилыюй и проприоцептивной — прямо в задний столб и по проводящим путям поднимаются вверх. Вследствве того что аксоны вторых нейронов болевой и температурной чувствительности пдут на противоположную сторону через переднюю серую спайку спинного мозга, прн повреждении этой спайки на теле симметрично утрачивается болевая и температурная чувствительность.
Поражение переднего рога и переднего корешка спинного мозга приводит к параличу мыпщ, которые тершот тонус, атрофируются, при этом исчезают рефлексы, связанные с пораженным сегментом. В случае поражения боковых рогов спинного мозга исчезают кожные сосудистые рефлексы, нарушается потоотделение, наблюдаются трофические изменения кожи, ноггей. При одностороннем поражении ~араснмпатнческого отдела автономной нервной системы на уровне крестцовых отделов спинного мозга нарушений дефекация н мочеиспускання не наблюдается, так хак корковая иннервация этих центров является двусторонней.
4.2.).3. Проеодлгг(ие пути спинного мозга Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волохон, которые собраны в пучки. Эти волокна мсяуг быть короткими (межсегментарные) и длинными — соедяняхнцими )шзные ощелы головного мозга со спинным и наоборот. Короткие волокна (их называют ассоцнативнымп) сзшзывают нейроны разных сегментов илп симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга.
Длинные волокна (их называют проекционными) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, н нисходив(ие — идущие 139 Цереброспнналъные нисходящие пути начинаютсм от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. Сюда относятся следующие пути: передний (прямой) н латералъный (перекрещенный) корково-спинномозговой (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирзмидной коры, обеспечивающие регуляцию произвольных двюкений), краснсвщернаспинномозгавой (руброспнналъный), преддверие-спинномозгспой (вестибулоспиналъный), ретикулмрно-сппнномозговой (регнкулоспинальный) пути участвуют в регуляции тонуса мускулатуры. Обьединяющим для всех перечисленных путей служит то, чта конечным их пунктом явлмются мотонейроны передних рогов. У человека пирамидный путь оканчпвастсм непосредственно на мотонейронах, а другие пути оканчнваютсм преимущес«венно на промежуточных нейронах. Пирамидный путь состоит из двух пучков: латералънаго н прямого.
Латеральный пучок начинаетсм от нейронов коры болыпого мозга, на уровне продолговатопз мозга переходит на другую сторону, образуя перекрест, и спускается по противоположной стороне спинного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента н там переходит к мотонейронам противоположной стороны. Следовательно, весь пирамидный путь является перекрещенным. Храсналдерно снинномозговой, или руброслинальный, путь ((гасшз гиЬгазр(лайз) состоит нз аксонов нейронов красного ядра. Эти аксаны сразу после выхода из мдра переходят на симметричную сторону и делятся на трн пучка.